Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от друга. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной генной конституции (генотипа) и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа. Современные представления о взаимодействии генов представлены на Рис. 1.
Рис. 1. Схема взаимодействия генов ()
Аллельные гены - гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.
При полном доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена.
Неполное доминирование носит промежуточный характер. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.
Кодоминирование - явление, при котором у гетерозигот проявляются оба родительских признака, то есть доминантный ген в полной мере не подавляет действие рецессивного признака. Примером может служить окрас шерсти коров шортгорнской породы, доминантная окраска - красная, рецессивная - белая, а гетерозигот имеет чалую окраску - часть волосков красного и часть волосков белого цветов (Рис. 2).
Рис. 2. Окрас шерсти коров шортгорнской породы ()
Это пример взаимодействия двух генов.
Известны и другие формы взаимодействия, когда вступают во взаимодействие три и более гена - такой тип взаимодействия носит название множественный аллелизм . За проявление таких признаков отвечают несколько генов, два из которых могут находиться в соответствующих локусах хромосом. Наследование групп крови у человека - пример множественного аллелизма. Группа крови у человека контролируется аутосомным геном, его локус обозначается I, три его аллели обозначаются А, В, 0. А и В - кодоминантны, О - рецессивен по отношению к обоим. Зная, что из трех аллелей в генотипе может быть только две, мы можем предположить, что сочетания могут быть соответствующими четырем группам крови (Рис. 3).
Рис. 3. Группы крови человека ()
Для закрепления материала решите следующую задачу.
Определите, какие группы крови могут быть у ребенка, родившегося от брака между мужчиной, имеющим первую группу крови - I(0) и женщины, имеющей четвертую группу крови - IV(AB).
Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой. Во всех случаях взаимодействия генов менделевские закономерности строго соблюдаются, при этом либо один ген обуславливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: эпистаз, комплементарность, полимерия и плейотропия.
Комплементарность - тип взаимодействия генов, при котором признак может проявляться в случае нахождения двух или более генов в генотипе. Так, в образовании хлорофилла у ячменя принимают участие два фермента, если они находятся в генотипе вместе - развивается зеленая окраска хлорофилл, если находится только один ген - растение будет иметь желтую окраску. В случае отсутствия обоих генов растение будет иметь белый окрас и будет нежизнеспособно.
Эпистаз - взаимодействие генов, при котором один неаллельный ген подавляет проявления другого неаллельного гена. Примером служит окраска оперения у кур белых леггорнов, которая контролируется двумя группами ген:
доминантный ген - А, отвечает за белый окрас;
рецессивный ген - а, за цветную окраску;
доминантный ген - В, отвечает за черный окрас;
рецессивный ген - в, за коричневый окрас.
При этом белая окраска подавляет проявление черной (Рис. 4).
Рис. 4. Пример эпистаза белых леггорнов ()
При скрещивании дух гетерозигот, белой курицы и белого петуха, мы видим в решетке Пеннета результаты скрещивания: расщепление по фенотипу в соотношении
12 белых цыплят: 3 черных цыпленка: 1 коричневый цыпленок.
Полимерия - явление, при котором развитие признаков контролируется несколькими неаллельными генами, располагающимися в разных хромосомах.
Чем больше доминантных аллелей данного гена, тем больше выраженность данного признака. Примером полимерии является наследование цвета кожи у человека. За окраску цвета кожи у человека отвечает две пары генов:
если все четыре аллели этих генов будут доминантны, то проявится негроидный тип окраски кожи;
если один их генов будет рецессивный - окраска кожи будет темного мулата;
если две аллели будут рецессивными - окраска будет соответствовать среднему мулату; если будет оставаться только одна доминантная аллель - окраска будет светлого мулата; если рецессивны все четыре аллели - окраска будет соответствовать европеоидному типу кожи (Рис. 5).
Рис. 5. Полимерия, наследование цвета кожи человеком ()
Для закрепления материала решите задачу.
Сын белой женщины и чернокожего мужчины женился на белокожей женщине. Может ли сын, рожденный от такого брака, оказаться темнее своего отца?
Плейотропия - взаимодействие, при котором один ген контролирует развитие нескольких признаков, то есть один ген отвечает за формирование фермента, который влияет не только на свою реакцию, но и оказывает влияние на вторичные реакции биосинтеза.
Примером может являться синдром Марфана (Рис. 6), который вызывается мутантным геном, приводящим к нарушению развития соединительной ткани.
Рис. 6. Синдром Марфана ()
Такое нарушение приводит к тому, что у человека формируются вывих хрусталика глаза, пороки клапана сердца, длинные и тонкие пальцы, пороки развития сосудов и частые вывихи суставов.
Сегодня мы узнали, что генотип - это не простая совокупность генов, а система сложного взаимодействия между ними. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Volna.org ().
- Bannikov.narod.ru ().
- Studopedia.ru ().
Домашнее задание
- Дать определение аллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
- Дать определение неаллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
- Решить задачи, предложенные к теме.
Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.
Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.
Комплементарное - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.
Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.
При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).
Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.
Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F1 - IaAa. В F2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.
При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.
Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A1A1A2A2 определит самый темный цвет, a1a1a2a2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A1a1A2a2 , A1A1a2a2, a1a1A2A2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.
Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.
Вы познакомились с основными закономерностями наследования признаков у организмов. Знания о цитологических основах наследственности развивались постепенно. Так, Г.Мендель, ничего не зная о генах и хромосомах, гениально сформулировал следующие положения:
- каждый признак организма контролируется парой наследственных задатков, или факторов (сейчас их называют генами);
- наследственные факторы (гены) могут существовать в двух состояниях: доминантном и рецессивном;
- гаметы генетически чисты, то есть содержат по одному наследственному фактору (гену) из каждой аллельной пары;
- при образовании зиготы наследственные факторы (гены) не смешиваются, остаются в «чистом» виде.
Иогансен заменил термин «фактор» термином «ген».
В 1910-1920 гг. американский ученый Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, согласно которой гены располагаются в хромосомах в линейном порядке, каждый ген занимает в хромосоме определенное место и влияет на формирование определенного признака.
Дальнейшие исследования внесли существенные поправки и дополнения в хромосомную теорию наследственности и углубили знания о гене.
Большинство генов влияет не на один признак организма, а на несколько, то есть обладает множественным действием.
Например, один из рецессивных генов у мухи дрозофилы обусловливает белую окраску глаз, низкую плодовитость и небольшую продолжительность жизни. У мышей под влиянием рецессивного гена в потомстве появляются карликовые особи, которые отличаются от нормальных мышей более тупыми мордочками, короткими усиками и хвостами, меньшей продолжительностью жизни.
В генотипе многих организмов имеются рецессивные летальные гены, одним из проявлений которых является гибель организма до полного завершения его развития, если летальный ген находится в гомозиготном состоянии.
Например, ген, обусловливающий отсутствие хлорофилла, приводит к гибели гомозиготных рецессивных проростков кукурузы.
В настоящее время установлено, что гены в генотипе тесно взаимосвязаны и взаимодействуют. Поэтому генотип рассматривают не как арифметическую сумму генов, а как целостную систему взаимодействующих генов. Полное и неполное доминирование обусловлено взаимодействием двух аллелей одного гена (А и а или B и b), которые определяют проявление у организма какого-то одного признака.
Это аллель 1000 ное взаимодействие генов.
Существуют и другие разнообразные взаимодействия генов. Так, гены-модификаторы ослабляют или усиливают действие других генов.
Взаимодействие неаллельных генов
От их взаимодействия зависит, например, пятнистая окраска шерсти у животных: у одних особей пятнистость выражена в большей степени, у других в меньшей.
Некоторые неаллельные гены, одновременно находясь в генотипе, обусловливают развитие нового признака у организма. Например, при скрещивании черного и белого кроликов появляется потомство, которое имеет серую окраску шерсти.
При скрещивании гибридных особей между собой в потомстве происходит необычное расщепление по фенотипу: 9 серых: 3 черных: 4 белых.
Почему при скрещивании черного и белого кроликов в потомстве появляется новый признак - серая окраска шерсти? Дело в том, что у кроликов за окраску шерсти отвечает аллельная пара генов Аа (А - черная, а - белая окраска шерсти), а за распределение пигмента по длине волоса - аллельная пара генов Вb (В - пигмент находится у корня волос, b - пигмент распределяется равномерно по длине волоса).
Теперь понятно, что черными будут кролики, у которых в генотипе ген А сочетается с геном b (Aabb, Aabb).
Кролики с генотипами ааВb, aaBB, aabb будут белыми, так как пигмент у них отсутствует. Серая окраска шерсти появляется только в том случае, если в генотипе соединились два доминантных неаллельных гена - А и В. Это значит, что в клетках образуется пигмент (есть ген А), но он скапливается у основания волос (АаВb, ААВb, AaBB, AABB).
Большинство признаков организма формируется благодаря взаимодействию нескольких генов, которые отвечают за один и тот же признак, но не являются аллельными.
К таким признакам относят рост, массу тела животных, жирность и надои молока коров, яйценоскость кур. Эти гены принято обозначать одной и той же буквой со значками 1, 2, 3 и т. д. Цвет кожи у человека, например, обусловлен двумя неаллельными генами A1 и А2. Он зависит от числа доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем темнее кожа. Люди, генотип которых А1A1А2А2, будут иметь темную кожу, а кожа людей с генотипом а1а1а2а2 светлая.
Люди с генотипами А1a1А2a2, А1a1a2a2 имеют различные оттенки кожи - от более темной до почти светлой.
Взаимодействие между аллельными генами
Генотип и фенотип. Взаимодействие аллельных генов.
Фенотип — это весь комплекс внешних и внутренних признаков организма. Например, размер, цвет, поведение, активность ферментов.
Генотип — это система генов организма, взаимодействующих между собой. Взаимодействие генов может менять наследование определенных признаков.
Взаимодействуют гены на разных уровнях:
1. На уровне генома (наследственного материала).
2. На уровне продуктов функциональной активности генов (белков-ферментов, РНК…).
Взаимодействие между аллельными генами.
1. Доминантность и рецессивность. Доминантный ген проявляет себя в признак как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.
Рецессивный ген проявляет себя в признак только в гомозиготном состоянии. Например: у человека ген карего цвета глаз доминирует над голубым, у мушки дрозофилы ген, отвечающий за длинные крылья доминирует над геном
коротких крыльев.
3. Кодоминантность — это такая форма взаимодействия, когда оба аллеля одного гена проявляют себя фенотипически независимо друг от друга.
Например: наследование IV (АВ) группы крови у человека, когда аллели IА, IВ одновременно проявляют себя в признак.
За гемоглобин крови у человека отвечает НЬА-аллель. Если происходит мутация и в организме появляется HbS-аллель, то в организме одновременно присутствуют нормальные эритроциты и эритроциты в виде серпа.
Относительное доми нирование — это такое взаимодействие, когда проявление гена зависит от условий, т. е. в одних условиях ген ведет себя как доминантный, а в других как рецессивный. Например, ген отвечающий за облысение в мужском организме на фоне мужских половых гормонов ведет себя как доминантный, а в женском организме на фоне женских половых гормонов — как рецессивный.
4. Неполное доминирование — такая форма взаимодействия, когда в гетерозиготном состоянии (Аа) проявляется среднее значение признака между доминантным и рецессивным.
Например, наследование окраски цвет ков львиного зева:
А-ген, отвечающий за красную окраскуцветков
а — за белую окраску
Аа — генотип растения с розовыми цветками.
Р АА х аа
F1 Аа все растения имеют розовые цветки
Например: у человека заболевание фенилкетонурия связано с рецессивным мутантным геном.
В гомозиготном состоянии (аа) активность фермента, который превращает фенилаланин в тирозин равна 0%. В гомозиготном состоянии (АА) — активность фермента 100%. А в гетерозиготном состоянии (Аа) активность фермента 50%.
Множественные аллели. Наследование групп крови АВО.
Гены могут мутировать в несколько состояний:
А →А1 → А2→А3…
Мутации одного гена во много состояний называется серией множественных аллелей .
В серии множественных аллелей 3 и более генов.
14. Взаимодействие генов в детерминации признаков. Виды взаимодействия генов.
Но в диплоидном организме может быть только 2 члена из серии.
У человека с серией множественных аллелей связано наследование групп крови. Ген 1А — отвечает за выработку в эритроцитах агглютиногена А.
Ген 1В — отвечает за выработку в эритроцитах агглютиногена В.
Ген I — ни А ни В не вырабатывается.
I (О)- генотип I0 I0
II (A)- IAIA; IAI0
III (В)- I B I B; I B I0
IV (АВ)- I A I B;
Наследование групп крови нужно знать для определения вероятной группы крови у потомков, зная группы крови родителей; для правильного переливания крови.
Взаимодействие неаллельных генов.
Эпистаз — это такое взаимодействие между неаллельными генами, когда один неаллельный ген подавляет действие другого неаллельного гена. Ген, который подавляет называется эпистатический, а ген, который подавляется — гипостатический .
Различают доминантный эпистаз : доминантный аллель одного гена подавляет действие и доминантного, и рецессивного аллеля другого гена.
Например: наследование окраски у плодов тыквы.
А — ген, отвечающий за жёлтую окраску,
а — ген, отвечающий за зелёную окраску.
При генотипе Аа и АА тыквы жёлтого цвета, при генотипе аа- зелёного.
Если в генотипе растения появляется особый доминантный (эпистатический) аллель другого гена В, в гомо- или в гетерозиготном состоянии, то он подавляет действие «А» и «а» и развивается белая окраска плодов тыкв.
Генотипы растений с белыми плодами:
ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв, ааВВ, ааВв
Рецессивный эпистаз : рецессивный аллель эпистатического гена, если он в гомозиготном состоянии, подавляет действие доминантного и рецессивного аллеля гипостатического гена.
Например: у человека с генотипом I BI0, которому соответствует III (В) группа крови, фенотипически проявляется I (О) группа.
Это происходит потому, что в генотипе есть рецессивный эпистатический ген в гомозиготном состоянии, который подавляет действие гена I B .
Комплементарность — это такое взаимодействие между неаллельными генами, когда признак проявляется только при одновременном присутствии в генотипе двух доминантных аллелей неаллельных генов.
А-В- при таком генотипе признак проявляться будет.
ааВ- Признак проявляться не будет.
Например: наследование серой окраски у мышей происходит, если в генотипе одновременно присутствуетдоминантный аллель гена, отвечающего за синтез пигмента (А), и доминантный аллель гена, отвечающего за распределение этого пигмента у основания волоса и на его конце (В).
Полимерия — это явление, когда один признак определяется несколькими неаллельными генами.
Полимерия регулируетразвитие количественных признаков. Например, у человека интенсивность пигментации кожи определяется 4 неаллельными генами.
При генотипе A1A1A2A2A3A3A4A4 цвет кожи очень тёмный, при генотипе — а1а1а2а2а3а3а4а4 светлый, а при генотипе A1а1A2 а 2A3 а3A4а4 — средняя интенсивность окраски кожи.
Экспрессивность — качественный показатель фенотипического проявления гена.
Пенетрантность — количественный показатель фенотипического проявления гена.
Он выражается в % и говорит о том, у какого количества особей этот признак проявляется фенотипически.
1 ген может отвечать за развитие 1 признака — моногенность . Если 1 ген отвечает за развитие нескольких признаков, то это плейотропия , т.е. множественное действие гена .
Например: у человека 1 доминантный мутантный ген отвечает за развитие синдрома Марфана: длинные пальцы, подвывих хрусталика глаза, расширение аорты.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Генотип - не просто механический набор генов, это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов.
Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).
Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.
| Полное доминирование | Доминантный аллель A подавляет рецессивный аллель a | 3:1 | 3A- : 1aa | Наследование цвета семян гороха | |
| Неполное доминирование | Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у гомозиготной | 1:2:1 | 1AA: 2Aa: 1aa | Наследование окраски цветков ночной красавицы | |
| Кодоминирование | В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака | 1:2:1 | 1IAIA: 2IAIB: 1IBIB | Наследование групп крови у человека | |
| Взаимодействие неаллельных генов | |||||
| Кооперация | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака.
Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают развитие своих признаков |
9:3:3:1 | 9A-B- : 3A-bb: 3aaB- : 1aabb | Наследование формы гребня кур | |
| Комплементарность | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены A и B развитие признака не вызывают | 9:7 | (9A-B-) : (3A-BB + 3aaB- + 1aabb) | Наследование цвета цветков душистого горошка | |
| Эпистаз | доминантный | Гены одной аллельной пары подавляют действие генов другой | 13:3 | (9I-C- + 3I-cc + 1iicc) : (3cci-) | Наследование окраски оперения кур |
| рецессивный | 9:3:4 | 9A-C- : 3aaC- : (3A-cc + 1aacc) | Наследование окраски шерсти у домовых мышей | ||
| Полимерия | Одновременное действие нескольких неаллельных генов | 15:1 | (9A1-A2 + 3A1-a2a2 + 3a1a1A2-) : 1a1a1a2a2 | Наследование цвета кожи у человека |
Взаимодействие аллельных генов
Различают три типа взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
- Полное доминирование - явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.
- Неполное доминирование - явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.
- Кодоминирование (независимое проявление)
- явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют оба аллеля.
Лекция № 20. Взаимодействие генов
У человека с серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови A и B, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.
Взаимодействие неаллельных генов
Различают четыре типа взаимодействия неалльлельных генов: кооперацию, комплементарность, эпистаз и полимерию.
Кооперация - явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.
Комплементарность - явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.
Эпистаз - явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного).
Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).
Полимерия - явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака.
Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, масса тела, удой коров).
В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия - множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.
Молекулярные механизмы взаимодействий генов
Взаимодействие аллельных генов:
* Полное доминирование : Явление, при котором доминантный ген полностью подавляет рецессивный. Гетерозиготные организмы по фенотипу всегда точно соответствуют родителю, гомозиготному по доминантному гену.
* Неполное доминирование : Явление, при котором доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного, в результате развивается промежуточный признак.
Примером может служить окраска цветка у растения ночная красавица.
У которого при скрещивании красных и белых цветков среди гибридов первого поколения все цветки розовые.
* Множественный аллелизм : Явление, при котором ген представлен не двумя аллелями (как в случаях полного или неполного доминирования), а гораздо большим их числом.
Пример – трёхчленная серия аллелей, определяющая окраску меха у кошек. Чёрная окраска меха B доминирует над шоколадной b, которая, в свою очередь, доминирует над светло-коричневой b1. (B>b>b1).
* Кодоминирование : Явление независимого друг от друга проявления обоих аллелей в фенотипе гетерозиготы, иными словами – отсуствие доминантно-рецессивных отношений между аллелями.
Пример – взаимодействие аллелей (IA и IB), определяющих четвёртую группу крови человека.
* Сверхдоминирование : более сильное проявление признака в гетерозиготе, а не в гомозиготе.
Так, у дрозофилы имеется рецессивный летальный ген, гетерозиготы по которому обладают большей жизнеспособностью, чем доминантные гомозиготы.
Взаимодействие неаллельных генов:
* Комплиментарность (лат.
– «комплиментум» — дополнение) – один из видов взаимодействия неаллельных генов, при котором эти гены дополняют действие друг друга, и признак формируется при одновременном действии обоих генов. У душистого горошка есть доминантный ген A, обуславливающий синтез пропигмента – бесцветного предшественника пигмента. (Его рецессив «а» определяет отсутствие пропигмента).
Другой доминантный ген, B, определяет синтез фермента, под действие которого из пропигмента образуется пигмент. (Его рецессив «b» определяет отсутствие фермента). Теперь рассмотрим эксперимент по скрещиванию двух растений с генотипами AAbb и aaBB. В обоих случаях растения имеют белые цветки. В F1 образуются дигетерозиготы, у которых есть и пропигмент, и фермент.
Поэтому в F1 все растения будут иметь розовые цветки.
* Эпистаз — тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого. Пример: У тыквы доминантный ген Y вызывает появление жёлтой окраски плодов, а её рецессив y – зелёной. Кроме того, имеется доминантный ген W, подавляющий действие любой окраски, следовательно с его присуствием плоды будут белые, в то время как его рецессив w не препятствует проявлению окраски.
Так, например, у растений с генотипами YyWw, yyWw плоды будут белыми, а у растений с генотипами yyww YYww зелёными и жёлтыми соответственно.
* Полимерия — тип взаимодействия проявление генов, при котором проявление конкретного признака зависит от количества доминантных генов, вносящих вклад в его развитие.
Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2 – белые зерна, растения с тремя доминантными генами – красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном – более бледную окраску.
47.Экспрессия гена.
Пенетрантность и экспрессивность. Норма реакции. Экспрессия генов - это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт - РНК или белок. Экспрессия генов может регулироваться на всех стадиях процесса: и во время транскрипции, и во время трансляции, и на стадии посттрансляционных модификаций белков.
Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам контролировать собственную структуру и функцию и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации. Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль за временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме.
Экспрессивность и пенетрантность Под экспрессивностью понимают степень выраженности определенного признака.
Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления мутантного гена у разных особей - довольно частое явление. Например, у потомства дрозофилы - мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток - содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы. Пенетрантность гена - это доля особей, у которых проявляется ожидаемый фенотип.
При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.
Норма реакции - способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы.
Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида.
Что такое взаимодействие генов? Типы взаимодействия генов. Взаимодействие неаллельных генов
Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один.
Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны - влиянием среды (С): Ф = Г + С.
Взаимодействия неаллельных генов.
1. Комплементарность . Этот вид взаимодействия генов заключается в том, что при наличии двух доминантных аллелей разных генов появляется новый признак, то есть для появления нового признака у организма должен быть генотип АВ.
Эпистаз. При эпистатическом взаимодействии одна пара генов может подавлять действие другой пары генов.
3. Полимерия . Многие признаки определяются несколькими парами генов.
Это характерно, в основном, для количественных признаков, таких как яйценоскость у кур, жирность молока у коров.
4. Плейотропное действие гена. При плейотропном действии гена один ген определяет развитие или влияет на проявление нескольких признаков.
ГОМОЗИГОТНОСТЬ - состояние организма, при к-ром гомологичные хромосомы несут одну и ту же аллель того или иного гена.
Самооплодотворяющиеся организмы практитически гомозиготны.
Гетерозиготность — состояние, при котором гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена.
Гемизиготность -состояние, связанное с тем, что у организма один или несколько генов не парные, т.
е. не имеют аллельных партнеров.
№ 36. Закономерности наследования при моногибридном скрещивании.
Моногибридное скрещивание - скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.
Первый закон Менделя (единообразия гибридов) – при скрещивании гомозиготных родительских особей, которые отличаются по одной паре аллельных признаков, все гибриды первого поколения единообразны по фенотипу и генотипу.
Второй закон Менделя (расщепления гибридов второго поколения) – при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов у гибридов второго поколения происходит расщепление по фенотипу в отношении 3:1 и по генотипу – 1:2:1
№ 37. Дигибридное и полигибридное скрещивание .
Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков.
Закон проявляется, как правило, для тех пар признаков, гены которых находятся в не гомологичных хромосомах.
Если обозначить буквой и число аллельных пар в негомологичных хромосомах, то число фенотипических классов будет определяться формулой 2n, а число генотипических классов — 3n. При неполном доминировании количество фенотипических и генотипических классов совпадает.
Цитологические основы законов Менделя базируются на:
1) парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)
2) особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным полюсам клетки, а затем и в разные гаметы)
3) особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)
Формула расщепления по обоим признакам. 9:3:3:1
Вопрос №37.
Дигибридное и полигибридное скрещивание. Закон независимого комбинирования генов и его цитологические основы.
Дигибридное скрещивание — скрещивание двух особей, отлича-ющихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков.
Полигибридное скрещивание — скрещивание двух особей, отлича-ющихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков.
Закон независимого комбинирования генов. Третий закон Менделя (независимого наследования признаков) – при скрещивании двух гомозиготных особей, отлича-ющихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Закон проявляется, как правило, для тех пар признаков, гены которых находятся в негомологичных хромосомах.
Цитологические основы:случайное комбинирование хромосом при оплодотворении, несущих по одному гену из каждой аллельной пары.
Общая формула расщепления при независимом наследовании.
По фенотипу: 9 (А-В-):3(А-вв):3(ааВ-):1(аавв).
Вопрос №38.
Множественные аллели. Наследование групп крови человека системы AB0.
Множественные аллели – различные состояния (три или более) одного и того же локуса хромосомы, возникшие в результате мутаций.
Множественный аллелизм — наличие у гена множественных аллелей. Примером множественного аллелизма может служит система групп крови АВО.
Наследование групп крови. В локусе гена АВО возможны три варианта (аллеля) — 0, A и B, которые экспрессируются по аутосомно-кодоминантному типу. Это означает, что у лиц, унаследовавших гены А и В, экспрессируются продукты обоих этих генов, что приводит к образованию фенотипа АВ (IV). Фенотип А (II) может быть у человека, унаследовавшего от родителей или два гена А, или гены А и 0.
Соответственно фенотип В (III) — при наследовании или двух генов В, или В и 0. Фенотип 0 (I) проявляется при наследовании двух генов 0.
Вопрос №39.
Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие.
Большинство признаков и свойств организма являются результатом действия не одной пары аллельных генов, а нескольких неаллельных генов или их продуктов.
Поэтому эти признаки называют сложными. Сложным признаком может быть четвертичная структура белка, образуемая разными пептидными цепями, которые детерминируются разными (неаллельными) генами.
Полимерия .
Если гены располагаются, каждый в своем отдельном локусе, но их взаимодействие проявляется в одном и том же направлении – это полигены. Один ген проявляет признак незначительно. Полигены дополняют друг друга и оказывают мощное действие – возникает полигенная система – т.е. система является результатом действия одинаково направленных генов. Совместное действие полигенов обусловливает различную экспрессивность - степень выраженности признака, зависящую от дозы соответствующих аллелей.
По полимерному типу взаимодействия у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов, зависящая от уровня отложения в клетках пигмента меланина.
Комплементарность – явление, при котором 2 неаллельных гена, находясь в генотипе, одновременно приводят к формированию нового признака. Если присутствует один из пары – проявляется он. Примером служат группы крови у человека.
Комплементарность может быть доминантная и рецессивная.
Эпистаз – такое взаимодействие генов, когда ген одной аллельной пары маскируется действием другой аллельной пары.
Это обусловлено тем, что ферменты катализируют разные процессы клетки, когда на одном метаболическом пути действуют несколько генов. Действие их должно быть согласовано во времени.
Модифицирующее (гены-модификаторы) - усиление или ослабление действия главных генов действием других, неаллельных им генов. Ген-модификатор(1919, Бриджес). Теоретически любой ген может взаимодействовать с другими генами, а значит, и проявлять модифицирующее действие , но некоторые гены – модификаторы в большей степени.
Они часто не имеют собственного признака, но способны усиливать или ослаблять проявление признака, контролируемого другим геном. В формировании признака кроме основных генов проявляют свое действие и модифицирующие гены.
1. окраска млекопитающих – белая, черная + модификаторы;
2. Фенилкетонурия. У больных есть мутация, которая выключает фермент – фенилаланин – гидролазу.
Взаимодействие генов
Поэтому фенилаланин не превращается в тирозин. В результате в крови количество фенилаланина повышается.
Вопрос №40.
Хромосомная теория наследственности. Сцепление генов. Группы сцепления. Кроссинговер как механизм, определяющий нарушения сцепленного гена.
Лекция 22. Взаимодействие генов
Изучая закономерности наследования, Г.Мендель исходил из предположения, что один ген отвечает за развитие только одного признака. Например, ген, отвечающий за развитие окраски семян гороха, не влияет на форму семян. Причем эти гены располагаются в разных хромосомах, и их наследование независимо друг от друга. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип представляет собой простую совокупность генов организма. Однако сам Мендель в ряде опытов столкнулся с явлениями наследования, которые не могли быть объяснены с помощью открытых им закономерностей. Так, при изучении наследования окраски семенной кожуры, Мендель обнаружил, что ген, вызывающий образование бурой семенной кожуры, способствует также развитию пигмента и в других частях растения. Растения с бурой семенной кожурой имели цветки фиолетовой окраски, а растения с белой семенной кожурой - белые цветки. В других опытах, проводя скрещивание белой и пурпурной фасоли, он получил во втором поколении целый ряд оттенков - от пурпурного до белого. Мендель пришел к заключению, что наследование пурпурного цвета зависит не от одного, а от нескольких генов, каждый из которых дает промежуточную окраску. Можно говорить о том, что Мендель не только установил законы независимого наследования пар аллелей, но и заложил основы учения о взаимодействии генов.
После переоткрытия законов наследования признаков, многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, постепенно накапливались и факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения не всегда соблюдались. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось, что один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.
Взаимодействие генов
Как правило, взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть оно основано на взаимодействии белков, синтезируемых под действием определенных генов. Взаимодействовать друг с другом могут как аллельные, так и неаллельные гены.
Взаимодействие аллельных генов. Различают несколько типов взаимодействия аллельных генов: полное доминирование , при котором рецессивный признак не проявляется, неполное доминирование , при котором у гибридов наблюдается промежуточный характер наследования, кодоминирование , в этом случае у гибридов фенотипически проявляются оба признака. Например, кодоминирование проявляется у людей с 4 группой крови. Первая группа крови у людей с аллелями i 0 i 0 , вторая - с аллелями I A I A или I A í 0 ; третья - I В I В или I В í 0 ; четвертая группа имеет аллели I А I В. Сверхдоминирование – лучшая приспособленность гетерозигот от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа). Сверхдоминирование можно определить также как гетерозис, возникающий при моногибридном скрещивании. Наиболее известный пример взаимоотношения между нормальным (S) и мутантным (s) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека. Люди, гомозиготные по мутантной аллели (ss), страдают тяжёлым заболеванием крови – серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму и содержат гемоглобин, структура которого незначительно изменена в результате мутации). Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа SS, Ss и ss (20-40% населения гетерозиготы Ss). Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s) обусловлено тем, что гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (SS), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.
Взаимодействие неаллельных генов . Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена.
Комплементарное взаимодействие . Комплементарными называют гены, обусловливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новое фенотипическое проявление признака. Классическим примером комплементарного взаимодействия генов является наследование формы гребня у кур (рис. 331). При скрещивании кур, имеющих розовидный и гороховидный гребень, все первое поколение имеет ореховидный гребень.
При скрещивании гибридов первого поколения у потомков наблюдается расщепление по форме гребня: 9 ореховидных: 3 розовидных: 3 гороховидных: 1 листовидный. Генетический анализ показал, что куры с розовидным гребнем имеют генотип А_bb, с гороховидным - ааВ_, с ореховидным - А_В_ и с листовидным - ааbb, то есть развитие розовидного гребня происходит в том случае, если в генотипе имеется только один доминантный ген - А, гороховидного - наличие только гена В, сочетание генов А В обусловливает появление ореховидного гребня, а сочетание рецессивных аллелей этих генов - листовидного.
При комплементарном взаимодействии генов в дигибридном скрещивании получаются расщепления потомков отличные от менделевского: 9:7, 9:3:4, 13:3, 12:3:1, 15:1, 10:3:3, 9:6:1. Однако все они являются видоизменениями общей менделевской формулы 9:3:3:1.
Эпистаз . Эпистатичным называют такое взаимодействие генов, при котором аллель одного гена подавляет действие аллелей других генов. Эпистатичное взаимодействие противоположно комплементарному. Некоторые породы кур имеют белое оперение, другие же - окрашенное.Белое оперение определяется несколькими различными генами, например, у белых леггорнов - генами ССII, а у белых плимутроков - ccii (рис. 332). Доминантная аллель гена С определяет синтез предшественника пигмента (хромогена, обеспечивающего окраску пера), а его рецессивная аллель с - отсутствие хромогена. Ген I является подавителем действия гена С, а аллель i не подавляет его действия. Таким образом, белая окраска у кур определяется не наличием особых генов, определяющих развитие этой окраски, а наличием гена, подавляющего ее развитие.
При скрещивании, например, леггорнов (ССII) с плимутроками (ссii), все потомство F1 имеет белую окраску, которая определяется наличием в их генотипе гена-подавителя (СсIi). Если же гибридов F1 скрестить между собой, то во втором поколении происходит расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных. Окрашенным оказывается та часть потомства, в генотипе которой имеется ген окраски и отсутствует его подавитель (С_ii).
Полимерия. Скрещивая белую и пурпурную фасоли, Мендель столкнулся с явлением полимерии. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными, или множественными, и обозначают одной буквой с соответствующим индексом, например, А1, А2, а1, а2. Полимерные гены контролируют большинство оличественных признаков организмов: высоту растения, массу семян, масличность семян, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, удойность коров, яйценоскость, вес тела и т.д.
Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 333). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F1 наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F2 происходило расщепление в отноше
нии 63 краснозерных на 1 белозерное.Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски - от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов. У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.
Плейотропия. Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.
Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).
У человека встречается рецессивная наследственная болезнь-серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.
Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.
Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов - от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.
Ген - структурная единица передающейся по наследству информации. Он представляет собой определенный участок (иногда РНК). Взаимодействие генов обеспечивает передачу элементарных признаков родительских организмов потомству.
Каждый ген определяет какой-то конкретный признак, который не зависит от других. Они способны взаимодействовать. Это возможно благодаря тому, что происходит генов. При объединении в генотип они выступают в виде системы. Основными отношениями между ними являются доминантность и рецессивность.
Генотип человека - это тысячи признаков (система), которые умещаются всего в 46 хромосомах. Каждая из них содержит огромное количество генов (не менее 30 тысяч).
Степень развития конкретного признака может быть обусловлена влиянием не одного гена, а целого ряда, которые соединяются между собой свободным образом. Такое взаимодействие генов принято называть полимерией (многосложностью). По такому механизму происходит наследование цвета кожи, волос и сотен других признаков.
Благодаря такому количеству генов обеспечивается жизнедеятельность и развитие дефинитивных организмов, состоящих из разнообразных типов специализированных дифференцированных клеток. У человека идентифицировано около 200 типов клеток, имеющих дополнительные подразделения на ряд более специализированных функционально и морфологически типов клеток.
Соединение генов в одной хромосоме определяется термином сцепление генов. Все относящиеся к одной группе сцепления гены наследуются вместе при образовании гамет.
В разных группах сцепления количество генов неодинаковое. Дигибридное взаимодействие характеризуется тем, что такое сцепление не подчиняется Однако полное сцепление встречается довольно редко. Как правило, в потомстве представлены все четыре фенотипа.
Выделяют аллельное и Аллели - это формы одного и того же гена.
Аллельное — взаимодействие входящих в одну аллельную пару генов. Проявление признака определяется не только взаимоотношениями доминантности, но и числом генов в генотипе.
Аллельные гены способны создавать такие связи, как (когда в фенотипе гетерозигот есть продукт только одного гена) и неполное (фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот по и рецессивному, принимая среднее (промежуточное) значение по отношению к ним. Кодоминирование - такое взаимодействие генов аллельных, когда гетерозиготы в фенотипе обладают продуктом обоих.
Неаллельное — совместное влияние двух (нескольких) неаллельных генов. Может выражаться в форме эпистатического, комплементарного, полимерного или модифицирующего взаимодействия.
Взаимодействие неаллельных генов может проходить по-разному, поэтому выделяют несколько типов.
Комплементарное - взаимодействие самостоятельно менделирующих в одном генотипе генов и вызывающих проявление какого-либо одного признака.
Полимерное - это аддитивное влияние целого ряда неаллельных генов на формирование определенного признака, что вызывает вариационный непрерывный ряд по количественному выражению. Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. В первом случае проявление признака определяется числом доминантных аллелей полимерных генов, которые содержатся в генотипе. Во втором случае степень развития признака определяется только лишь наличием доминантных аллелей и не зависит от их количества.
Эпистатическое - подавление одного гена доминантным аллелем другого, неаллельного первому. Или подавление действия доминантного и рецессивного аллеля в гипостатичном аллелем эпистатического, находящегося в гомозиготном состоянии.
Комплементарное - признак развивается при взаимном действии 2-х доминантных генов, которые по отдельности развития признака не вызывают.
Модифицирующее — изменение действия главных генов неаллельными по отношению к ним модификаторами. Один ген может выступать главным в контролировании развития какого-то признака и модификатором по отношению к развитию другого признака.
Взаимодействие генов наблюдается всегда, когда несколько генов влияют на формирование определенного состояния какого-либо признака организма.
Задание № 1
Тема 22. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов
Вопросы самоконтроля
1.Когда действуют законы генетики сформулированные Г.Менделем?
2.В каком случае действует закон сцепления?
3.Кем был сформулирован закон сцепления?
4.Является ли сцепление между генами абсолютным?
5.Назовите основные положения хромосомной теории
6.Каково значение хромосомной теории
1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.
2.Проанализируйте таблицы из приложения
3.Ответьте на вопросы самоконтроля.
Генотип – это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах одних и тех же и разных хромосомах.
Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности; различают полное и неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, множественные аллели.
Полное доминирование – доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной.
Неполное доминирование имеет место проявление промежуточного признака.
Кодоминирование – проявление у гетерозигот признаков, детерминируемых двумя аллелями.
Например, так наследуются группы крови у человека (каждая аллель кодирует определенный белок, а у гетерозигот синтезируются оба.
Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии имеет более сильное проявление, чем в гомозиготном. Например, у дрозофилы известна рецессивная летальная мутация, гетерозиготы обладают большей жизнеспособностью, чем гомозиготы
Множественные аллели, иногда к числу аллельных могут относится не два, а больше генов. Кроме основных – доминантного и рецессивного – генов, проявляются промежуточные, которые по отношению к доминантному ведет себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному – как доминантные.
Типы взаимодействия.
1.Кооперация
2.Комплементарность
3.Эпистаз
4.Полимерия
5.Множественное действие (плеотропия)
Кооперация – появление новообразований при совместном действии двух доминантных неаллельных генов, когда в гомозиготном или гетерозиготном состоянии развивается новый признак отсутствующий у родительских форм.
Комплементарность – такой тип наследования, при котором неаллельные гены взаимно дополняют друг друга.
Пример :
При скрещивании желтых волнистых попугайчиков с голубыми особями все гибриды первого поколения – зеленые. При скрещивании этих зеленых гибридов между собой в их потомстве наблюдается расщепление – 9 частей зеленые: 3 части желтые: части 3 части голубые; 1 часто белые.
Объяснение.
Родительские особи были гомозиготны поскольку все гибриды первого поколения единообразны. Появление нового варианта признака (зеленой окраски) в первом поколении невозможно объяснить неполным доминированием (т.к. во втором поколении есть белые особи).
Можно предположить, что у волнистых попугайчиков наличие желтого пигмента определяется доминантным аллелей А, а наличие голубого пигмента – доминантным аллелем В. При наличии у гибридов первого поколения доминантных аллелей А и В синтезируются и желтый и голубой пигменты, которые совместно дают зеленую окраску. При отсутствии доминантных аллелей у части гибридов второго поколения нет ни желтого, ни голубого пигментов, и оперение становится бесцветным – белым.
P: ♀Ааввв х ♂ааВВ
Желтые голубые
F 1: ♀АаВв х ♂АаВв
зеленые зеленые
F 2: 9А-В- : 3А – вв: 3ааВ- :1аавв
зеленые желтые голубые белые
Эпитаз – такой тип наследования, при котором действие одного гена подавляется действием другого неаллельного гена.
Например, рассмотрим наследование окраски шерсти у кроликов.
Доминантный ген С – обеспечивает синтез черного пигмента.
Рецессивный ген с – пигмент не образует.
Существует другая пара аллелей (А-а) которая воздействует на распределение пигмента, если уже есть.
Доминантный ген А – вызывает неравномерное распределение пигмента по длине волоса пигмент (скапливается у его основания, тогда как кончик волоса оказывается лишенным пигмента (серые кролики). Рецессивный ген (а) не оказывает влияния на распределения пигмента.
P: ♀ССАА х ♂ССаа
серый белый
F 1 ♀СсАа х ♂ СсАа
Серый серый