1)ограничивает содержимое клетки от внешней среды
2)обеспечивает передвижение веществ в клетке
3)обеспечивает связь между органоидами
4)осуществляет синтез молекул белка
Мембраны гладкой эндоплазматической сети выполняет функцию
1)синтез липидов и углеводов
2)синтез белков
3)расщепление белков
4)расщепление углеводов и липидов
Одна из функций комплекса гольджи
1)образование лизосом
2)образование рибосом
3)синтез Атф
4)окисление органических веществ
Молекулы липидов входят в состав
1)плазматической мембраны
2)рибосомы
3)оболочки клетки грибов
4)центриолей
Заранее спасибо кто поможет
А) микротрубочек
Б) множества хлоропластов
В) множества митохондрий
Г) системы разветвленных канальцев
2. В состав цитоплазмы клетки входят
А) белковые нити
Б) реснички и жгутики
В) митохондрии
Г) клеточный центр и лизосомы
3. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке
А) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий
Б) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
В) осуществляет связь между ядром и органоидами
Г) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды
4. В какой части клетки располагаются органоиды и ядро
А) в вакуолях
Б) в цитоплазме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи
5. Все органоиды и ядро клетки связаны между собой с помощью
А) оболочки
Б) плазматической мембраны
В) цитоплазмы
Г) вакуолей
6. Цитоплазма в клетке НЕ принимает участия в
А) транспорте веществ
Б) размещении органоидов
В) биосинтезе ДНК
Г) осуществлении связи между органоидами
7. Все органоиды клетки расположены в
А) цитоплазме
Б) комплексе Гольджи
В) ядре
Г) эндоплазматической сети
8. Внутренняя полужидкая среда клетки, пронизанная мельчайшими нитями и трубочками, в которой расположены органоиды и ядро, – это
А) вакуоль
Б) цитоплазма
В) аппарат Гольджи
Г) митохондрии
9. С помощью какой части клетки устанавливаются связи между органоидами?
А) ядро
Б) цитоплазма
В) вакуоль
Г) оболочка
10. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
А) гликогена и крахмала
Б) ДНК и АТФ
В) белков и липидов
Г) клетчатки и глюкозы
11. Клетки животных имеют менее стабильную форму, чем клетки растений, так как у них нет
А) хлоропластов
Б) вакуолей
В) клеточной стенки
Г) лизосом
12. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется
А) плазматической мембраной
Б) эндоплазматической сетью
В) ядерной оболочкой
Г) цитоплазмой
13. Гликокаликс в клетке образован
А) липидами и нуклеотидами
Б) жирами и АТФ
В) углеводами и белками
Г) нуклеиновыми кислотами
14) Плазматическая мембрана животной клетки в отличие от клеточной стенки растений
А) состоит из клетчатки
Б) состоит из белков и липидов
В) прочная, неэластичная
Г) проницаема для всех веществ
15. Поступление питательных веществ путем фагоцитоза происходит в клетках
А) прокариот
Б) животных
В) грибов
Г) растений
16. Избирательное поступление в клетку веществ через плазматическую мембрану связано с
А) наличием целлюлозной оболочки
Б) постоянством концентрации веществ в цитоплазме
В) особенностями строения билипидного слоя
Г) наличием гликокаликса
17. К основным свойствам плазматической мембраны относят
А) непроницаемость
Б) сократимость
В) избирательную проницаемость
Г) возбудимость и проводимость
18. Оболочка грибной клетки, в отличие от растительной, состоит из
А) клетчатки
Б) хитиноподобного вещества
В) сократительных белков
Г) липидов
19. Производное плазматической мембраны – гликокаликс имеется на поверхности клеток
А) животных
Б) вирусов
В) грибов
Г) бактериофагов
мембраны клетки
4)какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана
5)аким путем осуществляется обмен вещества между клеткой и окружающей средой.Что такое пиноцитоз.Что такое фагацитоз
6)перечислите органоиды клетки и укажите их функции
7)в чём различие между гладкой и шероховатой мембраны эндоплазматической сети
8)какие органоиды клетки содержат днк и способны к самовоспроизведению
установите правильную последовательность фаз митоза: а) хрома-тиды расходятся к противоположным полюсам клетки. б)образование веретенаделения,прикрепление центромер к нитям веретена.хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. в)хромосомы спирализуются,утолщаются,ядерная оболочка разрушается. г)хроматиды отделяются друг от друга д)деспирализация хромосом.деление цитоплазмы материнской клетки.образование двух дочерних клеток.
Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.
У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.
Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.
Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.
А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:
1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма
Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.
Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В ).
Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.
Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 - колбовидные клеит, 2 - спинная губа бласгопора
Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.
Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.
С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio - предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.
Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):
1 -кожная эктодерма, 2- нервная трубка, 3- хорда, 4-мезодерма сомитов, 5- мезодерма спланхнотомов, 6 -энтодерма, 7 -бластоцель, 8 -серповидная бороздка, 9-гастроцель, 10- спинная губа бластопора, 11 -желточная пробка, 12- полость вторичной кишки, 13- нервные валики
Гаструляция у зародышей с мepoблacтическимтипом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным гипобластом (рис. 7.2, В ). Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный - образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.
Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка (рис. 7.7).
Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.
Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.
А - сразу после оплодотворения; Б- через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона
Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски
(вид со спинной стороны):
1 - темная область, 2 - просвечивающая область зародышевого диска
Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок - как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.
Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.
Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).
А, Б - при малом и большом увеличении: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - первичный валик, 5 - первичная бороздка
Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.
На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.
Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.
Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).
Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.
На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла . При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний).
Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.Различают четыре типа гаструляции (рис. 8).
Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму , а наружные клетки образуют эктодерму . При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).
Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.
С развитием бластопора животных разделяют на две группы:
первичноротые – бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);
вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем – заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые).
Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма , а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).
Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму , а наружные клетки образуют эктодерму . При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).
Рис.7. Генетический контроль развития млекопитающих (по Б.В. Конюхову, 1976)
В онтогенетическом развитии существуют периоды наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили – критические периоды развития. П.Г. Светлов постулировал два общих критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша (у человека конец 1-ой – начало 2-ой недели беременности), второй - с формированием плаценты (у человека с 3-й по 6-ю неделю). По другим источникам, второй критический период включает в себя также 7-ю и 8-ю недели, когда происходит нейруляция и начинаются локальные органогенезы.
Повреждающее действие во время имплантации приводит обычно к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50–70% оплодотворенных яйцеклеток (зародышей) не переживают период имплантации.
Пороки развития – отклонения в строении органа или целого организма, приводящие к функциональным расстройствам:пороки развития представляют собой стойкие морфологические изменения органа или организма в целом, выходящие за пределы вариаций нормы и возникающие внутриутробно в результате нарушения развития зародыша либо плода, иногда - после рождения ребенка вследствие нарушения дальнейшего формирования органов. Эти изменения вызывают нарушения соответствующих функций. Под аномалиями развития и понимают только такие пороки, при которых анатомические изменения не приводят к существенному нарушению функций, например деформации ушных раковин, не обезображивающие лица больного и существенно не отражающиеся на восприятии звуков. Грубые пороки развития, при которых обезображивается внешний облик ребенка, нередко называют уродствами.
Или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией . Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В возникают клеточные слои, которые называются . Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.
Типы гаструляции
При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции . Переход из бластулы в может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.Инвагинация
или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.
Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.
Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.
У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ наблюдается у круглоротых и .
Процесс и способы гаструляции
Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.
На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.
Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным.
У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии . В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим.
При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, .
Фазы гаструляции у человека и птиц
У пресмыкающихся, птиц , млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции . В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.У земноводных наблюдается смешанный или переходный способ образования мезодермы. У них мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с экто- и энтодермой и в ее образовании принимают участие оба зародышевых листка.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Занятие №4
ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Определение понятия «дробление».
Характер дробления зиготы у человека.
Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.
Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.
Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.
Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.
Способы гаструляции у человека.
Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.
Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:
Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.
Студент должен знать:
характер дробления зиготы у человека;
морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров, потенции развития;
морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;
стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.
Студент должен уметь:
на схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;
различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
различать способы гаструляции у человека;
сделать зарисовки и составить их письменный протокол.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.
Типы дробления:
полное, или голобластическое, (ланцетник, амфибии, млекопитающие): зигота полностью разделяется на бластомеры;
частичное, или меробластическое, (рыбы, рептилии, птицы): дробится лишь часть зиготы;
равномерное: образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине;
неравномерное: бластомеры отличаются по размерам;
синхронное: бластомеры делятся одновременно;
асинхронное.
По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления :
радиальное: образующиеся бластомеры располагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией (ланцетник, амфибии);
спиральное: вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии);
билатеральное (билатерально-симметричное): на ранних стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой стороны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные)
хаотическое (неупорядоченное): уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.
Частичное дробление существует в двух видах:
дискоидальное: дробление, при котором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы);
поверхностное: дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих).
В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Дробление завершается образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма , а полость - бластоцель (первичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону . Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномерном - неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном - дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном - стерробластула (кишечнополостные).
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, повышается степень его интеграции и возникает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных клеточных движений на следующем этапе развития - гаструляции.
На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, которые содержат материал определенных органов и систем. Расположение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.
План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков.Карта зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.
Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномер ное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины)и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток). Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Через 50 - 60 ч образуется плотное скопление клеток - морула , а на 3-4-е сут. начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобласта - до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.
Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей – гистиотрофный тип питания. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.
ИМПЛАНТАЦИЯ
Имплантация (врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации:
адгезию (прилипание): зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;
инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.
На 7-е сут. в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации:
бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения;
в трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки;
появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения;
зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов .
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками :
эктодерма - наружный зародышевый листок;
мезодерма - средний зародышевый листок;
энтодерма - внутренний зародышевый листок.
Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями , т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры : эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки.
Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки , в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.
Гаструляция у человека протекает в две стадии:
I стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки внутриутробного развития: из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок - эпибласт (клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия) и внутренний - гипобласт , обращенный в полость бластоцисты (клетки мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой).
II стадия (иммиграция) - на 14-15-е сутки внутриутробного развития.
Способы гаструляции , т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Выделяют четыре основных способа гаструляции:
инвагинация (впячивание);
деламинация (расслоение, расщепление);
иммиграция (выселение);
эпиболия (обрастание).
В результате гаструляции возникает зародыш - гаструла . Гаструла имеет полость - гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие - бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную .
Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо дермой .
Существует несколько факторов гаструляции:
физические: к таковым относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине - их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент - с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения;
химические: механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.
организующие центры: направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией - влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г.Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.
Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специализированные межклеточные соединения - щелевые контакты , появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.
Типы дробления (ознакомиться)
А - радиальное дробление (ланцетник);
Б - билатеральное дробление (аскарида);
В - неупорядоченное дробление (сосальщики);
Г - спиральное дробление (моллюск).
Цифрами обозначена последовательность стадий дробления.
Типы бластул (зарисовать)
СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ (зарисовать)
Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гастру ляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков) (зарисовать)
Концептус от оплодотворения до имплантации.
Овуляция наступает на 14-й день менструального цикла, в течение 1 сут происходит оплодотворение. Трое суток с момента оплодотворения концептус продвигается по маточной трубе, на 4 сут попадает в полость матки и через 5,5–6 сут имплантируется в эндометрий. В ходе перемещения по маточной трубе происходит дробление, и в полости матки оказывается бластоциста, готовая к имплантации. 1 - овоцит тотчас после овуляции, 2 - оплодотворение через 12–24 ч после овуляции, 3 - стадия появления мужского и женского пронуклеусов, 4 - начало дробления, 5 - двухклеточная стадия (30 часов), 6 - морула, состоящая из 12–16 бластомеров (3 сут), 7 - продвинутая морула в полости матки (4 сут), 8 - ранняя бластоциста (4,5–5 сут), 9 - имплантация бластоцисты (5,5–6 сут).
Компактизация и морула на ранних этапах развития .
В результате компактизации уменьшается размер межклеточных пространств между бластомерами, они сближаются, и формируется морула. В моруле различают внутреннюю часть (клетки связаны щелевыми контактами) и наружную часть (клетки соединены при помощи плотных контактов). Из клеток внутренней части морулы развивается эмбриобласт, а из клеток наружной части формируется трофобласт. Внутренняя клеточная масса и трофобласт - главные структурные элементы бластоцисты.
БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА (зарисовать)
Схема имплантации бластоцисты человека на 7,5 сутки развития
(ознакомиться)
1 – эпибласт;
2 – гипобласт;
3 – симпластотрофобласт;
4 – цитотрофобласт;
5 – амниотический пузырек;
6 – эпителий слизистой оболочки матки;
7 – базальный слой слизистой оболочки матки;
8 – кровеносный сосуд;
9 – эпителий маточной железы.
Строение 2-недельного зародыша человека.
Схема второй стадии гаструляции (ознакомиться)
а - поперечный срез зародыша;
б - зародышевый диск (вид со стороны амниотического пузырька)
хориальный эпителий;
мезенхима хориона;
лакуны, заполненные материнской кровью;
основание вторичной ворсины;
амниотическая ножка;
амниотический пузырек;
желточный пузырек;
зародышевый щиток в процессе гаструляции;
первичная полоска;
зачаток кишечной энтодермы;
желточный эпителий;
эпителий амниотической оболочки;
первичный узелок;
прехордальный отросток;
внезародышевая мезодерма;
внезародышевая эктодерма;
внезародышевая энтодерма;
зародышевая эктодерма;
зародышевая энтодерма.