Hnojenie je proces fúzie mužských a ženských reprodukčných buniek za vzniku zygoty. V rastlinách sa môže vyskytovať vo vode (u vyšších spórových rastlín) a bez vody (u vyšších semenných rastlín). V kvetinových rastlinách sú do tohto procesu zapojené dve spermie, takže oplodnenie bude dvojnásobné. Dvojité hnojenie je proces fúzie dvoch spermií s dvoma rôznymi bunkami: jedna spermia sa spojí s vajíčkom a druhá s centrálnou bunkou. Tento typ hnojenia je charakteristický iba pre kvitnúce rastliny. Vo vaječníku piestika na stonke semena sa nachádza zárodok semena, v ktorom sú stielka - stielka a centrálna časť - nucelus. Na vrchole je úzky kanál - peľový priechod, ktorý vedie do embryového vaku. A práve cez tento otvor vo väčšine kvitnúcich rastlín prerastá peľová trubica do zárodku semena. Po dosiahnutí vajíčka sa špička peľovej trubice pretrhne, uvoľní dve spermie a vegetatívna bunka sa zničí. Jedna zo spermií sa spojí s vajíčkom a vytvorí zygotu a druhá sa spojí s centrálnou bunkou, z ktorej sa vytvorí endosperm s rezervou. živiny. Dve spermie teda splynú s dvomi bunkami embryového vaku, a preto sa oplodnenie v kvitnúcich rastlinách nazýva „dvojité oplodnenie“. Od okamihu, keď zrnko prachu zasiahne stigmu piestika, proces dvojitého oplodnenia v rôznych rastlinách trvá od 20 do 30 minút až po niekoľko dní. Takže v zárodku semien sa v dôsledku dvojitého oplodnenia v kvitnúcich rastlinách vytvorí zygota a oplodnená centrálna bunka.

Opeľovanie, dvojité oplodnenie, tvorba semien a tvorba semenáčikov v kvetnej rastline: A - kvet. B - PILYAK s peľovými zrnkami. IN - peľové zrno: 1 - vegetatívna bunka; 2 - spermie. G - peľová trubica. D - palička. E - klíčky semien. F - embryonálny vak 4 - vajíčko; 5 - centrálna bunka. C - semeno: 6 - obal semena; 7 - endosperm; 8 - embryo. A - výhonok.

Po oplodnení sa oplodnená centrálna bunka delí ako prvá, čím vzniká špeciálne tkanivo budúceho semena - endosperm . Bunky tohto tkaniva vyplnia embryo vak a akumulujú živiny, ktoré sú užitočné pre vývoj semenného embrya (v obilninách). V iných rastlinách (fazuľa, tekvica) sa živiny môžu ukladať do buniek prvých listov zárodku, ktoré sú tzv. kotyledóny. Po nahromadení určitej časti živín v endosperme začína svoj vývoj oplodnené vajíčko - zygota. Táto bunka sa mnohonásobne delí a postupne vytvára mnohobunkovú klíčky semien , čím vzniká nová rastlina. Vytvorené embryo obsahuje embryonálny púčik, embryonálne listy - kotyledóny, rudimentárnu stonku a rudimentárny koreň. Z prikrývok klíčky semien je formovaný testa , ktorý chráni embryo. Takže po oplodnení sa zo zárodku semena vytvorí semeno, ktoré pozostáva z obalu semena, zárodku semena a zásoby živín.

Rozmanitosť flóry. Životné formy rastlín.

Medzi rastlinami sú tie, ktorých telá nie sú rozdelené na samostatné orgány. Preto sa nazývajú nižšie rastliny. Medzi nižšie rastliny patria napríklad riasy. Vo väčšine rastlín sa však telo skladá z orgánov, napríklad výhonku (stonky s listami a púčikmi) a koreňa. Takéto rastliny sa nazývajú vyššie. Patria sem machy, paprade, prasličky, machy a semenné rastliny. Väčšina vyššie rastliny Vyskytujú sa na súši, ale existujú aj také, ktoré rastú vo vodných útvaroch (kačica, orobinca, trstina, elodea).

Vo všeobecnosti je svet rastlín rozmanitý a veľký, preto je ťažké vymenovať aj tie, s ktorými človek prichádza vo svojom živote do kontaktu.

Niektoré rastliny vám urobia radosť nádherné kvety a zdobia náš domov, iní dávajú vitamíny, jedlo, lieky. Dvere, podlahy, okenné rámy domy. Zo spracovateľských závodov sa získava aj papier na zošity a knihy.

Rastliny sú s nami neustále. Možno ich vidieť na okenných parapetoch v škole, v triede biológie, na nádvorí domu, na trávnikoch, v zeleninovej záhrade, v lese, na poli a dokonca aj v rieke, jazere a mori.

Niektoré rastliny žijú veľmi dlho, mnoho rokov, a preto sa nazývajú trvalky. Iní žijú len niekoľko mesiacov, nie viac ako jeden rok. Ide o jednoročné rastliny.

V prírode existujú rastliny, v ktorých sa v prvom roku tvoria iba listnaté výhonky a korene a v druhom roku tvoria kvitnúce výhonky a plody. Sú to mrkva, kapusta, repa atď. Takéto rastliny žijú nie jeden rok, ale dva, a preto sa nazývajú dvojročné.

Celkový vzhľad rastlín sa nazýva forma života.

Životnou formou topoľa, smreka a jablone je strom; ríbezle, orgován, šípky - kríky; Čučoriedky a brusnice sú kríky; pšeničná tráva, ďatelina, quinoa, tulipán, slnečnica - bylinky.

Základné procesy v bunke (metabolizmus, rozmnožovanie, dýchanie, výživa).

V bunke prebiehajú základné životné procesy. Bunka dýcha, kŕmi sa, vylučuje látky, množí sa, reaguje na vplyv vonkajšie prostredie. V živej bunke sa cytoplazma neustále pohybuje. Tým je zabezpečený presun látok, dodanie potrebných na určité miesto a odvoz nepotrebných. Náhradné a nepotrebné látky sú zvyčajne odstránené do vakuol.

Pohyb cytoplazmy možno pozorovať pod mikroskopom pri viac ako 300-násobnom zväčšení. V tomto prípade môžete vidieť, ako sa pohybujú zelené plastity (chloroplasty). To naznačuje, že cytoplazma sa pohybuje.

Rýchlosť pohybu cytoplazmy nie je rovnaká. Závisí to od svetla, teploty a iných faktorov prostredia. Pri jasnom svetle sa cytoplazma zvyčajne pohybuje rýchlejšie, pretože proces syntézy organických látok, a teda aj dýchanie a metabolizmus, je aktívnejší. Rastliny tak reagujú na zmeny prostredia.

Bunková výživa je súbor rôznych chemických reakcií, ktorých výsledkom je anorganické látky sa premieňajú na organické – cukry, tuky, oleje, bielkoviny a iné. Tieto látky môžu zostať v samotnej bunke, hromadiť sa v nej alebo byť využité. Dá sa odstrániť z bunky.

Dýchanie bunke dodáva energiu. Počas procesu dýchania sa vyskytuje chemická reakcia, v dôsledku čoho sa komplex rozkladá pomocou kyslíka organickej hmoty a výsledkom je energia, jednoduchšie látky a oxid uhličitý.

Rast je tiež životne dôležitý proces bunky. Bunka sa zväčšuje v dôsledku zväčšenia objemu vakuoly, cytoplazmy a natiahnutia bunkovej steny.

Metabolizmus- to sú všetky procesy tvorby a rozpadu látok v bunke. Metabolizmus zahŕňa výživu, dýchanie, vylučovanie atď. Metabolické procesy prebiehajú v rôzne časti bunky. Vzájomné prepojenie je zabezpečené pohybom cytoplazmy.

Ďalším procesom bunkového života je reprodukcia. Bunka sa rozmnožuje delením. Bunkové delenie je náročný proces pozostávajúce z po sebe nasledujúcich etáp. Keď sa bunka delí, chromozómy sa zdvojnásobia, potom sa rozdelia na dve rovnaké časti a presunú sa na opačné konce bunky. Potom sa cytoplazma rozdelí, bunkové organely sú rozdelené približne rovnako, niektoré sa tvoria nanovo v dcérskej bunke.

Vďaka deleniu sa tvoria tkanivá a dochádza k rastu (aj v dôsledku ich naťahovania).

Pri rozmnožovaní nahosemenné rastliny produkujú skôr semená ako spóry, a preto sú klasifikované ako semenné rastliny. Semenné rastliny sú tiež kvitnúce rastliny alebo krytosemenné rastliny. Rozdiel medzi nahosemennými a krytosemennými je spôsobený tým, že nahosemenné netvoria plody, ich semená nie sú ničím pokryté, ležia na povrchu šupín šišiek. Zástupcami gymnospermov sú smrek, borovica, smrekovec, céder a iné rastliny.

Gymnospermové semená sa vyvíjajú z vajíčok. K oplodneniu dochádza vo vnútri vajíčka a tam sa vyvíja embryo. Semená majú na rozdiel od spór rezervu živín a ochranu vo forme obalu semena. To dalo nahosemenným rastlinám výhodu oproti spórovým rastlinám.

Väčšina gymnospermov má listy, ktoré vyzerajú ako ihly (ihly) alebo šupiny. Medzi nahosemennými rastlinami je veľká skupina ihličnanov. Ihličnaté rastliny tvoria lesy, podieľajú sa na tvorbe pôdy, využíva sa ich drevo, ihličie, semená atď.

Asi pred 150 miliónmi rokov dominovali vegetácii planéty ihličnany.

Najrozšírenejšími zástupcami ihličnanov v Rusku sú borovica lesná a smrek obyčajný, prípadne smrek európsky. Odráža sa ich štruktúra, rozmnožovanie, striedanie generácií vo vývojovom cykle vlastnosti všetky ihličnany.

Borovica lesná-jednodomá rastlina (obr. 9.3). V máji sa na báze mladých borovicových výhonkov tvoria zväzky zelenožltých samčích šišiek s dĺžkou 4-6 mm a priemerom 3-4 mm. Na osi takéhoto kužeľa sú viacvrstvové šupinaté listy alebo mikrosporofyly. Na spodnom povrchu mikrosporofylov sú dve mikrosporangiá - peľový vačok, v ktorej sa tvorí peľ. Každé peľové zrno je vybavené dvoma vzduchovými vakmi, čo uľahčuje prenos peľu vetrom. Peľové zrno obsahuje dve bunky, z ktorých jedna následne po dopade na vajíčko vytvorí peľovú trubičku, druhá po rozdelení vytvorí dve spermie.

Ryža. 9.3.Vývojový cyklus borovice lesnej: a - vetva s kužeľmi; b- prierez ženského kužeľa; c - šupiny semien s vajíčkami; G - vajíčko v sekcii; d - mužský hrbolček v sekcii; e - peľ; a - semenné šupiny so semenami; 1 - samčí kužeľ; 2 - mladý ženský hrbolček; 3- naraziť s semená; 4 - hrudka po rozliatí semien; 5 - peľový prechod; 6 - kryt; 7 - peľová trubica so spermiami; 8 - archegónium s vajíčkom; 9 - endosperm.

Na iných výhonkoch tej istej rastliny sa tvoria samičie šišky červenkastej farby. Na ich hlavnej osi sú malé priehľadné krycie šupiny, v pazuchách ktorých sú veľké, hrubé, následne lignifikované šupiny. Na hornej strane týchto šupín sú dve vajíčka, z ktorých každá sa vyvíja ženský gametofyt - endosperm s dvoma archegóniami s veľkým vajíčkom v každom z nich. Na vrchole vajíčka, ktorý je zvonka chránený kožou, je otvor - peľový priechod alebo mikropyla.

Koncom jari alebo začiatkom leta je zrelý peľ prenášaný vetrom a dopadá na vajíčko. Cez mikropyle sa peľ vťahuje do vajíčka, kde prerastá do peľovej trubice, ktorá preniká do archegónie. Dve spermie vytvorené týmto časom prechádzajú peľovou trubicou do archegónie. Potom sa jedna zo spermií spojí s vajíčkom a druhá zomrie. Z oplodneného vajíčka (zygoty) sa vytvorí semenné embryo a vajíčko sa zmení na semeno. Semená borovíc dozrievajú v druhom roku, vypadávajú zo šišiek a zbierané zvieratami alebo vetrom sa prepravujú na značné vzdialenosti.

Podľa jeho významu v biosfére a úlohy v ekonomická aktivita U ľudí zaujímajú ihličnany druhé miesto po krytosemenných rastlinách a ďaleko prevyšujú všetky ostatné skupiny vyšších rastlín.

Pomáhajú riešiť obrovské problémy ochrany vody a krajiny, slúžia ako dôležitý zdroj dreva, suroviny na výrobu kolofónie, terpentínu, liehu, balzamov, esenciálne oleje pre parfumérsky priemysel, liečivé a iné cenné látky. Niektoré ihličnany sa pestujú ako okrasné dreviny (jedľa, tuje, cyprus, céder atď.). Semená množstva borovíc (sibírskych, kórejských, talianskych) sa používajú ako potrava a získava sa z nich aj olej.

Zástupcovia iných tried gymnospermov (cykasy, cykasy, ginko) sú oveľa menej bežné a menej známe ako ihličnany. Takmer všetky druhy cykasov sú však dekoratívne a medzi záhradkármi v mnohých krajinách sú veľmi obľúbené. Vždyzelené bezlisté nízke kríky chvojníka (trieda Gnetaceae) slúžia ako zdroj surovín na výrobu alkaloidu efedrín, ktorý sa používa ako centrálny stimulant. nervový systém, ako aj pri liečbe alergických ochorení.

Rozmanitosť rastlín. Zvláštnosti vonkajšia štruktúra rastliny (semenné a výtrusné rastliny).

Zeleninový svet obrovské a rozmanité. Rastliny sa od seba líšia mnohými spôsobmi, vrátane štruktúry a reprodukcie.

Medzi rastlinami sú veľmi jednoduché, ktoré nemajú oddelené orgány, ako sú korene, listy, stonky. Medzi tieto nižšie rastliny patria rôzne riasy. Ak má rastlina listy, stonky a korene, potom sa takáto rastlina nazýva vyššia rastlina. Najjednoduchšími vyššími rastlinami sú machy, nasledujú paprade, prasličky a machy a semenné rastliny. Semenné rastliny sú nahosemenné a krytosemenné. Toto všetko sú oddelenia rastlín. Každé oddelenie má svoje vlastné štrukturálne vlastnosti.

Výtrusné rastliny (machy, paprade, prasličky a machy) majú špeciálne vzdelanie, v ktorej sa tvoria spory. Pomocou spór sa rastliny rozmnožujú a rozptyľujú. Spóry sú bunky guľovitého alebo oválneho tvaru. Sú ľahké a suché, takže ich vietor a tečúca voda ľahko prenášajú na veľké vzdialenosti. Keď sa spór dostane do priaznivé podmienky, vyklíči a dá vznik novej rastline. A už na týchto rastlinách, ktoré vychádzajú zo spór, sa vyvíjajú zárodočné bunky.

semenné rastliny dosiahli svoj rozkvet v období druhohôr, keď sa klíma stala suchšou a chladnejšou a došlo k zmene ročných období.

Mnohé z nich pestujú kvety, z ktorých sa potom vyvinú plody so semenami vo vnútri. Kvet, ovocie a semená patria generatívne orgány rastlín. Generatívne orgány slúžia rastline na pohlavné rozmnožovanie. Nie všetky rastliny, ktoré produkujú semená, produkujú aj kvety. Gymnospermy tvoria semená, ale netvoria kvety. Gymnospermy zahŕňajú ihličnany. Okrem iných rozdielov sú ich listy tvarované ako ihly. Medzi takéto rastliny patrí borovica, smrek, smrekovec atď. Ich semená sa vyvíjajú v šiškách, kde ležia otvorené na šupinách. Preto sa tieto rastliny nazývajú gymnospermy. Tie isté rastliny, ktoré produkujú kvety aj semená, sa nazývajú kvitnúce rastliny.

Samčie a samičie gaméty (pohlavné bunky) sa tvoria v generatívnych orgánoch semenných rastlín. Samičie gaméty sa tvoria vo vaječníku piestika kvetu, samčie gaméty sa tvoria v peli tyčiniek. Keď peľ dopadne na piestik, dôjde k opeleniu kvetu, po ktorom dôjde k oplodneniu, vytvoria sa semená a plody.

Rastliny sú také tajomné. No u nich je všetko iné ako u ľudí. Dokonca tvoria pohlavné bunky nie meiózou, ale mitózou, ba dokonca striedaním generácií a dokonca dvojitým oplodnením...
Najprv však...

Spomeňme si na štruktúru kvetu

U krytosemenných rastlín pozostáva proces tvorby zárodočných buniek z dvoch fáz: sporogenéza a gametogenéza. Peľ sa produkuje v prašníkoch tyčiniek. Mikrosporogenéza je proces tvorby mikrospór v mikrosporangiách (prašníkové hniezda), kde v dôsledku mitózy peľové materské bunky vznikajú a vstupujú do meiózy. Po dvoch meiotických deleniach vznikajú 4 haploidné mikrospóry – peľové zrnká. Peľové zrno (zrnko prachu) je pokryté dvoma škrupinami. Potom vo vnútri peľového zrna nastáva mikrogametogenéza (proces tvorby samčieho gametofytu z mikrospóry) – dve po sebe nasledujúce mitotické delenia. V dôsledku prvého delenia vznikajú vegetatívne a generatívne bunky a po druhom delení sa z generatívnej bunky vytvoria dve spermie.

Makrosporogenéza (proces tvorby megaspór) sa vyskytuje vo vajíčkach, ktoré sa nachádzajú vo vaječníku piestika (pokryté). V oblasti mikropylu začína rásť jedna bunka – megasporocyt alebo materská bunka megaspóry. Čo sa v ňom deje meióza a vytvoria sa 4 haploidné bunky. Jedna z týchto buniek sa vyvinie do embryového vaku, ostatné tri sú zničené. Ďalej začína makrogametogenéza - tvorba ženského gametofytu. Po troch mitotických deleniach sa vytvorí osemjadrový embryonálny vak. Jadrá sa následne rozdelia na nezávislé bunky. Jedna z týchto buniek (vajíčko) s dvomi synergickými bunkami sa nachádza v blízkosti mikropylu. Synergídy obsahujú enzýmy, ktoré rozpúšťajú membránu peľovej trubice a v prípade potreby dokážu nahradiť vajíčko. Na opačnej časti embryového vaku sú tri antipódové bunky (prenášače živín z vajíčka do embryového vaku). Dve zostávajúce bunky sa spoja a vytvoria veľkú centrálnu diploidnú bunku. Embryonálny vak má integument.

Procesu oplodnenia predchádza proces opelenia. Na stigme peľové zrno vyrastie do peľovej trubice, ktorá obsahuje dve nepohyblivé spermie. Synergídy vylučujú enzýmy, ktoré zničia peľovú trubicu a jej obsah sa vyleje vedľa vajíčka. Hnojenie nezávisí od vody. Dvojité oplodnenie (S.G. Navashin, 1898): jedna spermia sa spojí s vajíčkom (vytvorí sa zygota), druhá sa spojí s diploidnou centrálnou bunkou a vytvorí triploidný endosperm. Zo zygoty sa embryo ďalej vyvíja, integument sa mení na obal semena. Vyvíjajúce sa semeno je chránené stenami vaječníka (oplodia). Na mieste kvetu dozrieva ovocie.

Všeobecná charakteristika. Riasy sú rastliny, ktoré žijú predovšetkým vo vode. Ich telo nie je rozdelené na orgány a tkanivá. Reprodukčné orgány sú jednobunkové. Sú jedným z najstarších predstaviteľov rastlinného sveta. Riasy sú jednobunkové (chlamydoionad, chlorella), koloniálne (nostoc) a mnohobunkové (spirogyra, chaluha). Cytologické vlastnosti:

Bunky sú pokryté bunkovou stenou. Charakterizované prítomnosťou chromatofóry, farebné nosiče. Chromatofory sú organely, v ktorých prebieha fotosyntéza. Farba závisí od hĺbky biotopu rias: na veľká hĺbka– hnedo-červená, bližšie k povrchu – zelená. Chromatofory všetkých rias obsahujú pyrenoidy syntetizujú škrob.

Jednobunkové formy môžu byť pohyblivé (s bičíkmi) alebo nepohyblivé.

Riasy môžu byť aj prichytené (bentické) a voľne plávajúce (planktonické). Nepohlavné – obsah jednej bunky (zoosporangia) sa opakovane delí, pričom vznikajú nové pohyblivé bunky (zoospóry). Z každého z nich vzniká nový jedinec. Sexuálne rozmnožovanie je u rias rozšírené. Formy sexuálneho procesu sú rôzne: izogamia (♂ pohyblivý, ♀ pohyblivý, rovnakej veľkosti) , heterogamia (♂ mobil, ♀ mobil, ♀ viac ako ♂) , oogamia (♂ mobilný, ♀ nehybný, ♀ väčší ako ♂), konjugácia ( obsah dvoch vegetatívnych buniek sa spája). Výsledná zygota je pokrytá hrubou bunkovou stenou, akumuluje rezervné živiny a v pokoji je schopná ľahko znášať nepriaznivé podmienky.

1 .Všeobecná charakteristika oddelenia Fern . S výnimkou niekoľkých rodov sú všetky paprade homosporózne. Zažívajú striedanie generácií s prevahou sporofytu nad gametofytom. Sporofyt predstavujú trváce rizomatózne byliny s veľkými, zvyčajne perovito členitými listami, na spodnej strane ktorých sa nachádzajú výtrusnice. V tropickom podnebí sa vyskytujú stromové paprade. Na vrchole rastú listy papradí. To, čo sa papraď podobá listu, vôbec nie je list, ale svojou povahou je to celý systém vetiev a dokonca sa nachádza v rovnakej rovine. Tak sa to volá – plochý konár, príp vňať, alebo, iný názov, pre-escape. V sporangiách sa v dôsledku meiózy vytvárajú spóry (n). Výtrusnica praskne, výtrusy sa vysypú a klíčok (gametofyt) vyklíči. Výhonky sú zelené dosky v tvare srdca. Rastový bod je v záreze. Zo spodnej strany sa rozprestierajú Rhizoidy. Na protalu sa tvoria anterídie (tvoria sa v nich spermie) a archegónia (tvorí sa v nej vajíčko). Počas dažďa alebo silnej rosy spermie preniknú do archegónie a oplodnia vajíčko. Zo zygoty sa vyvinie embryo, potom dospelý sporofyt. Moderné paprade majú asi 300 rodov a 12 000 druhov. Hlavní predstavitelia: štítnik samec, pštros obyčajný, Salvinia plávajúca (heterogénna)

Opeľovanie v krytosemenných rastlinách. Prispôsobenie kvetov rôzne druhy opelenie. Mikro- a makrosporogenéza v rastlinách Opeľovanie je prenos peľu z tyčiniek na blizny. Rozlišuje sa samoopelenie a krížové opelenie. Samoopelenie: peľ opeľuje stigmu toho istého kvetu (pšenica, jačmeň, ovos, proso, hrach, fazuľa, fazuľa, bavlna, ľan, paradajka atď.). Prevláda u 10 % rastlín. Samoopelenie sa vyskytuje ako v otvorených kvetoch: zeler, tak aj v uzavretých: arašidy, fialky. Pre evolučný vývoj však tento typ samoopelenia nie je dokonalý, pretože nenesie nové genetické vlastnosti. Preto mnohé rastliny majú úpravy, ktoré bránia samoopeleniu: Dioecy (♂ a ♀ kvety sa tvoria na rôznych rastlinách) Monoecy (kvety ♂ a ♀ sa tvoria na tej istej rastline, ale v rôznych kvetoch) Dichogamia - dozrievanie peľu a blizny pri rôzne časy Heterostyly - stigmy a vlákna tyčiniek sú rôzne po dĺžke Samoinkompatibilita. Krížové opelenie: Peľ opeľuje blizny iných kvetov. Existujú 2 typy: geitonogamia - opelenie v rámci jednej rastliny xenogamia - opelenie v rámci rôznych kvetov (najoptimálnejšie pre evolučný proces) Existuje niekoľko typov: Abiotické– pomocou neživých faktorov prostredia anemofília (vetrom)

hydrofília (vodou)

Biotické- s pomocou zvierat.

Entomofília - opeľovanie hmyzom Ornitofília - opeľovanie malými vtákmi (kolibríky)

Štruktúra vajíčka. Dvojité oplodnenie u krytosemenných rastlín.

Štruktúra vajíčka. Vajíčko sa skladá z centrálnej časti - nucellus a jednej alebo dvoch integumentov, ktoré ho obklopujú - integuments, ktoré tvoria malý kanál - mikropyle - nad vrcholom jadra. Vajíčko komunikuje s placentou cez nažku alebo funiculus. Nucellus je analógom makrosporangia, v ktorom sa vyvíja jedna makrospóra. Dvojité hnojenie objavil S.G.Navashin v roku 1898. Hnojenie u krytosemenných rastlín sa zvyčajne nazýva dvojité, pretože. obe spermie splynú s bunkami embryového vaku. Jeden splynie s vajíčkom a vznikne zygota. Druhá sa spája s centrálnym jadrom, čím vzniká triploidná bunka (3n). Ostatné bunky v embryonálnom vaku degenerujú. Po dvojitom oplodnení sa embryo vyvinie zo zygoty, z triploidnej bunky sa vytvorí endosperm (výživné tkanivo), z jadra sa vytvorí perisperm (prídavné výživné tkanivo), z kôry sa vytvorí obal semena, vytvorí sa semeno z vajíčka a plod sa tvorí z vaječníka. Výhody dvojitého oplodnenia spočívajú v tom, že súčasne so zygotou vzniká triploidná bunka (3n), ktorá sa delí rýchlejšie ako zygota. V súlade s tým sa endosperm tvorí rýchlejšie ako embryo rastie. Preto nie je potrebné skladovať živiny pred oplodnením, na rozdiel od gymnospermov, v ktorých sa pred oplodnením vyvinie pomerne silný haploidný endosperm. Tým sa dosiahne výrazná úspora energetických zdrojov organizmu. Vajíčka krytosemenných rastlín, ktoré nie sú zaťažené zásobným tkanivom živín pre budúce použitie, sa vyvíjajú oveľa rýchlejšie ako vajíčka nahosemenných rastlín.

1 - obaly vajíčka, alebo obaly (a - vonkajšie, b - vnútorné), 2 - mikropyle, 3 - chalaza, 4 - funiculus, 5 - nucellus, 6 - embryo vak, 7 - vajíčko, 8 - synergidy, 9 - antipódy, 10 - sekundárne jadro, 11 - placenta, 12 - cievny zväzok. Po oplodnení sa embryo vyvinie zo zygoty, endosperm z centrálneho jadra, perisperm z jadra, obal semena z intigumentov, semeno z vajíčka a plod z vaječníka.

Vyššie rastliny. Všeobecná charakteristika a vývojový cyklus.

Vyššie rastliny, alebo Pozemné rastliny, - druh zelených rastlín, ktoré sa vyznačujú diferenciáciou pletiva, na rozdiel od nižších rastlín - rias. K vyšším rastlinám patria machy a cievnaté rastliny (paprasy, psilotaceae, prasličky, machy, nahosemenné a krytosemenné).

Vývoj špecializovaných tkanív bol dôležitou podmienkou, aby sa rastliny dostali na zem. Pre pohodlnú existenciu na vzduchu potrebovali rastliny vyvinúť aspoň epidermis s prieduchmi na ochranu pred vysychaním a výmenou tepla a vodivé pletivá na výmenu minerálnych a organických látok. Výsledkom toho, že sa rastliny dostali na zem, bolo aj rozdelenie rastlinného organizmu na korene, stonky a listy.

V životných cykloch vyšších rastlín dochádza k striedaniu pohlavných a nepohlavných spôsobov rozmnožovania a s tým spojeného striedania generácií. Nepohlavnú generáciu predstavuje sporofyt (2n), pohlavnú generáciu gametofyt (n). sporofyt je spórotvorná rastlina. V mnohobunkových sporangiách vznikajú spóry (n) ako výsledok meiotického delenia. Rastliny, v ktorých sú všetky spóry rovnaké, sú vo viac organizovaných rastlinách spóry rôznych veľkostí (mikrospóry a megaspóry) heterosporózne rastliny. Gametofyt- rastlina produkujúca gaméty. Gaméty sa produkujú v mnohobunkových orgánoch sexuálnej reprodukcie: vajíčka v archegónii, spermie v anterídii. Gametofyt vyrastá zo spóry. V homosporných rastlinách je gametofyt obojpohlavný, v heterospórnych rastlinách je jednopohlavný. V dôsledku oplodnenia vzniká zygota, z ktorej vyrastá nový sporofyt. Všetky vyššie rastliny sú rozdelené do 2 skupín podľa dominancie gametofytu a sporofytu v životnom cykle: Rastliny s dominantným gametofytom - oddelenie machorastov Rastliny s dominantným sporofytom - všetky ostatné

Vo všeobecnosti je evolúcia vyšších rastlín charakterizovaná tendenciou ku komplikáciám a zlepšovaniu sporofytu pri súčasnej redukcii gametofytu.

Machorasty. všeobecné charakteristiky. Vývojový cyklus machu Kukushkin ľan. Oddelenie zahŕňa viac ako 25 000 druhov relatívne jednoducho organizovaných bylinných rastlín. Vývojovému cyklu dominuje gametofyt. V primitívnejších formách je reprezentovaný stélkom, zatiaľ čo v iných nie sú rozrezané stonky a listy. Neexistujú žiadne korene, sú nahradené rizoidmi. Sporofyt neexistuje samostatne, vyvíja sa na gametofyte, prijíma z neho vodu a živiny. Sporofyt je kapsula, kde sa vyvíja sporangium. Oddelenie je rozdelené do 3 tried: Anthocerotaceae, Pečeňovky, Listostopkaté machy. Najznámejším typom je Kukushkin ľan(Machy triedy Leaf). Má vzpriamené stonky (15-20 cm) husto pokryté tvrdými, ostrými listami. Pripevnené k zemi rhizoidmi. Gametofyty sú dvojdomé. Antherídia obklopená červeno-hnedými listami (n) sa vyvíja v hornej časti samčích vzoriek a archegónia (n) sa vyvíja v hornej časti samičích vzoriek. K oplodneniu dochádza pohyblivými biflagelátovými spermiami vo vlhkom počasí. Zo zygoty na vrchole samičieho gametofytu sa vyvinie sporofyt (2n), ktorý vyzerá ako schránka na dlhej stopke. Vo vnútri kapsuly je výtrusnica, kde sa po meióze tvoria spóry (n). Po vytvorení spór sa uzáver a potom viečko oddelia a spóry sa uvoľnia. Zo spóry sa najskôr vytvorí protonéma, na ktorej sa zo špeciálnych púčikov vytvárajú listo-stonkové výhonky - haploidná generácia (n).

Všeobecná charakteristika rezu: V tvare machu. Vývojový cyklus Moss clubformes. V tvare machu - veľmi staroveká skupina, ktorý vznikol v silure a svoj vrchol dosiahol v období karbónu. Boli to obrovské stromy, ktoré tvorili celé lesy. V modernej flóre sú zastúpené vždyzelenými viacročnými bylinami, menej často podkríkmi. Prežilo asi 1000 druhov. Lykofyty majú malé listy s jednou žilnatinou mikrofilného typu. Existujú 2 triedy: homosporózne lykofyty a heterosporózne Polushnikovye. ^ Moss clubmoss. Vo vývojovom cykle dominuje sporofyt (2n). Skladá sa z dlhých plazivých rozvetvených výhonkov husto osadených tvrdými drobnými listami. Od stonky vybiehajú tenké adventívne korene. V polovici leta sa na vrcholoch objavujú klásky s výtrusmi. Klások pozostáva z osi a na nej sediace listy (sporofyly). Na hornej strane sporofylov je na krátkej stopke výtrusnica. V dôsledku meiózy v nej vznikajú spóry (n). Zo spór sa vyvinie prothallus (gametofyt) (n). Výhonok sa vyvíja pod zemou. Z jeho spodnej časti vybiehajú rhizoidy. Prostredníctvom nich prerastá do húb a vytvára mykorízu. Žije v symbióze s hubou a živí sa ňou. Rastie veľmi dlho (15-20 rokov). Na jeho vrchnej strane sa tvorí antherídium a archegónia. Biflagelátová spermia vychádza z anterídia, preniká do archegónia a oplodňuje vajíčko. V dôsledku toho sa vytvorí zygota, z ktorej sa vyvinie nový sporofyt.

Kvitnúce (angiospermy) rastliny sú semenné rastliny (spolu s nahosemennými), a preto sexuálnej reprodukcie robia to pomocou semien. Okrem toho sa jav pozoruje iba v kvitnúcich rastlinách počas sexuálneho rozmnožovania: dvojité oplodnenie. Objavil ho v roku 1898 vedec S. Navashin.

Podstatou dvojitého oplodnenia je, že v kvitnúcich rastlinách sa na oplodnení podieľajú dve spermie. Jeden z nich oplodňuje vajíčko, čo vedie k vytvoreniu zygoty. Druhá spermia oplodňuje takzvanú centrálnu bunku, z ktorej sa vyvinie zásobné tkanivo (endosperm). V tomto prípade sa v zygote obnoví dvojitá sada chromozómov a trojitá sada v budúcom endosperme (čo je jedinečné). Nižšie je podrobnejšie opísaný proces dvojitého hnojenia v kvitnúcich rastlinách.

V tyčinkách, v ich peľových vakoch, dozrievajú peľové zrná. Každé peľové zrno obsahuje dve bunky: vegetatívne a generatívne.

Piestik sa vyvíja vo vaječníku vajíčko(jeden, niekoľko alebo veľa v závislosti od typu rastliny). Vo vnútri vajíčka sa v dôsledku delenia vytvorí osem buniek obsahujúcich jednu sadu chromozómov (gametofyt). Dve z týchto buniek sa spoja centrálna bunka. Ďalšou z týchto buniek sa stáva vajce.

Keď peľové zrno pristane na stigme, vegetatívna bunka zrna sa začne deliť a formovať peľová trubica, ktorý prerastá cez tkanivá piestika a preniká do vajíčka. Na tento účel je vo vajíčku špeciálny otvor - peľový prechod.

Generatívna bunka peľového zrna sa delí a vytvára dve spermie. Prenikajú peľovou trubicou do vajíčka. Jedna spermia oplodní vajíčko, produkuje zygota obsahujúci dvojitú sadu chromozómov. Druhá spermia sa spojí s centrálnou bunkou, čo má za následok bunka s trojitou sadou chromozómov.

V dôsledku početných delení sa zygota vyvinie do embryo nový závod. V dôsledku delenia centrálnej bunky sa a endosperm(výživné tkanivo pre embryo). Steny vajíčka sa stávajú obal semienka. Tak sa stane ovulka semeno.

Vaječník piestika sa premení na plod. Niekedy sa na tvorbe plodov podieľa nielen vaječník, ale aj iné časti kvetu. Ovocie je zvláštnou adaptáciou kvitnúcich rastlín na šírenie semien. Rôznorodosť možných spôsobov distribúcie (pomocou živočíchov, vetra, vody, samorozptyľovania) dala vznik obrovskej rozmanitosti krytosemenných plodov.

Dvojité hnojenie v rastlinách má veľké biologický význam. Objavil ho Navashin v roku 1898. Ďalej podrobnejšie zvážime, ako dochádza k dvojitému oplodneniu v rastlinách.

Biologický význam

Proces dvojitého oplodnenia podporuje aktívny vývoj výživného tkaniva. V tomto ohľade vajíčko neuchováva látky pre budúce použitie. To zase vysvetľuje jeho rýchly vývoj.

Schéma dvojitého hnojenia

Tento jav možno stručne opísať nasledovne. Dvojité oplodnenie u krytosemenných rastlín pozostáva z prieniku dvoch spermií do vaječníka. Jeden splynie s vajíčkom. To prispieva k nástupu vývoja diploidného embrya. Druhá spermia sa spája s centrálnou bunkou. V dôsledku toho sa vytvorí triploidný prvok. Z tejto bunky vychádza endosperm. Poskytuje nutričný materiál pre vyvíjajúce sa embryo.

Vývoj peľovej trubice

Dvojité oplodnenie u krytosemenných rastlín začína po vytvorení vysoko redukovanej haploidnej generácie. Predstavujú ju gametofyty. Dvojité hnojenie kvitnúcich rastlín podporuje klíčenie peľu. Začína sa napučaním zrna a následným vytvorením peľovej trubice. Preráža sporodermu v jej najtenšej oblasti. Volá sa to clona. Z hrotu peľovej trubice sa uvoľňujú špecifické látky. Zmäkčujú tkanivá štýlu a stigmy. Vďaka tomu sa do nich dostane peľová trubica. Ako sa vyvíja a rastie, prechádzajú do nej spermie aj jadro z vegetatívnej bunky. V prevažnej väčšine prípadov dochádza k prieniku peľovej trubice do jadra (megasporangium) cez mikropylu vajíčka. Je veľmi zriedkavé, že sa to robí iným spôsobom. Po preniknutí do embryového vaku peľová trubica praskne. V dôsledku toho sa všetok jeho obsah naleje dovnútra. Dvojité oplodnenie kvitnúcich rastlín pokračuje tvorbou diploidnej zygoty. To je uľahčené prvými spermiami. Druhý prvok sa pripája k sekundárnemu jadru, ktoré sa nachádza v centrálnej časti embryového vaku. Výsledné triploidné jadro sa následne transformuje na endosperm.

Tvorba buniek: Všeobecné informácie

Proces dvojitého oplodnenia kvitnúcich rastlín vykonávajú špeciálne pohlavné bunky. Ich tvorba prebieha v dvoch fázach. Prvá fáza sa nazýva sporogenéza, druhá je hematogenéza. V prípade tvorby samčích buniek sa tieto štádiá nazývajú mikrosporogenéza a mikrohematogenéza. Keď sa vytvoria ženské pohlavné prvky, predpona sa zmení na „mega“ (alebo „makro“). Sporogenéza je založená na meióze. Toto je proces tvorby haploidných prvkov. Meióze, ako aj u predstaviteľov fauny, predchádza bunková reprodukcia mitotickými deleniami.

Tvorba spermií

Primárna tvorba samčích reprodukčných prvkov sa vyskytuje v špeciálnom tkanive prašníka. Nazýva sa archesporial. V nej v dôsledku mitóz dochádza k tvorbe početných prvkov - peľových materských buniek. Potom vstupujú do meiózy. V dôsledku dvoch meiotických delení vznikajú 4 haploidné mikrospóry. Istý čas ležia vedľa seba a tvoria tetrády. Potom sa rozpadajú na peľové zrnká - jednotlivé mikrospóry. Každý z vzdelané prvky sa začína pokrývať dvoma membránami: vonkajšou (exine) a vnútornou (intina). Potom začína ďalšia fáza - mikrogametogenéza. Pozostáva z dvoch mitotických delení za sebou. Po prvom sa vytvoria dve bunky: generatívne a vegetatívne. Následne prvý prechádza ďalším delením. V dôsledku toho sa vytvoria dve mužské bunky - spermie.

Makrosporogenéza a megasporogenéza

V tkanivách vajíčka sa začína oddeľovať jeden alebo viac archesporiálnych prvkov. Začnú rýchlo rásť. V dôsledku tejto aktivity sa stanú oveľa väčšími ako ostatné bunky, ktoré ich obklopujú vo vajíčku. Každý archesporiálny prvok podlieha deleniu mitózou raz, dvakrát alebo viackrát. V niektorých prípadoch sa bunka môže okamžite premeniť na materskú bunku. Vo vnútri sa vyskytuje meióza. V dôsledku toho sa vytvoria 4 haploidné bunky. Spravidla sa najväčší z nich začína vyvíjať a mení sa na embryonálny vak. Zvyšné tri postupne degenerujú. Zapnuté v tomto štádiu končí makrosporogenéza, začína makrohematogenéza. Počas nej dochádza k mitotickým deleniam (väčšina krytosemenných rastlín ich má tri). Cytokinéza nesprevádza mitózu. V dôsledku troch delení sa vytvorí embryonálny vak s ôsmimi jadrami. Následne sa rozdelia do nezávislých buniek. Tieto prvky sú distribuované určitým spôsobom v celom embryonálnom vaku. Jedna z izolovaných buniek, ktorým je v skutočnosti vajíčko, spolu s ďalšími dvoma - synergidmi, zaberá miesto na mikropyle, do ktorého prenikajú spermie. V tomto procese zohrávajú veľmi významnú úlohu synergidy. Obsahujú enzýmy, ktoré pomáhajú rozpúšťať membrány na peľových trubiciach. Na opačnej strane embryového vaku sú ďalšie tri bunky. Nazývajú sa antipódy. Pomocou týchto prvkov sa živiny prenášajú z vajíčka do embryového vaku. Zvyšné dve bunky sú umiestnené v centrálnej časti. Často sa spájajú. V dôsledku ich spojenia vzniká diploidná centrálna bunka. Keď dôjde k dvojitému oplodneniu a spermie preniknú do vaječníka, jedna z nich, ako je uvedené vyššie, sa spojí s vajíčkom.

Vlastnosti peľovej trubice

Dvojité oplodnenie je sprevádzané jeho interakciou s pletivami sporofytov. Je to dosť špecifické. Tento proces je regulovaný činnosťou chemické zlúčeniny. Zistilo sa, že ak sa peľ premyje v destilovanej vode, stratí schopnosť klíčiť. Ak sa výsledný roztok skoncentruje a potom spracuje, bude opäť kompletný. Vývoj peľovej trubice po vyklíčení je riadený tkanivami piestika. Napríklad u bavlny jej rast do vajíčka trvá približne 12-18 hodín. Po 6 hodinách je však celkom možné určiť, na ktoré vajíčko bude peľ nasmerovaný. Je to pochopiteľné, pretože v ňom začína deštrukcia synergie. V súčasnosti nie je stanovené, ako môže rastlina nasmerovať vývoj rúrky požadovaným smerom a ako sa synergida dozvie o svojom prístupe.

"Zákaz" samoopelenia

Pomerne často sa pozoruje u kvitnúcich rastlín. Tento jav má svoje vlastné charakteristiky. „Zákaz“ samoopelenia sa prejavuje v tom, že sporofyt „identifikuje“ svoj vlastný samčí hematofyt a nedovolí mu podieľať sa na oplodnení. Zároveň v niektorých prípadoch nedochádza ku klíčeniu vlastného peľu na stigme piestika. Rast trubice však spravidla začína, ale následne sa zastaví. V dôsledku toho sa peľ nedostane k vajíčku a v dôsledku toho nedochádza k dvojitému oplodneniu. Tento jav zaznamenal aj Darwin. V prvosienke jarnej tak objavil kvety dvoch foriem. Niektoré z nich boli dlhostĺpovité s krátkymi tyčinkami. Iné sú krátkostĺpovité. Vlákna tyčiniek v nich boli dlhé. Rastliny s krátkym stĺpcom majú veľký peľ (dvakrát toľko ako ostatné). Súčasne sú bunky v stigma papillae malé. Tieto vlastnosti sú riadené skupinou úzko prepojených génov.

Receptory

Dvojité oplodnenie je účinné, keď sa peľ prenáša z jednej formy do druhej. Špeciálne receptorové molekuly sú zodpovedné za rozpoznávanie vlastných prvkov. Sú to komplexné zlúčeniny uhľohydrátov a bielkovín. Zistilo sa, že formy divokej kapusty, ktoré neprodukujú tieto receptorové molekuly vo svojich tkanivách stigmy, sú schopné samoopelenia. Normálne rastliny sa vyznačujú výskytom sacharidovo-proteínových zlúčenín deň pred otvorením kvetu. Ak púčik otvoríte a ošetríte ho vlastným peľom dva dni pred otvorením, dôjde k dvojitému oplodneniu. Ak sa to urobí deň pred otvorením, potom to tam nebude.

Alely

Je pozoruhodné, že v mnohých prípadoch je „samo-inkompatibilita“ peľu v rastlinách založená na sérii viacerých prvkov jedného génu. Tento jav je podobný nekompatibilite pri transplantácii tkaniva u zvierat. Takéto alely sú označené písmenom S. Počet v populácii týchto prvkov môže dosiahnuť desiatky alebo dokonca stovky. Napríklad, ak je genotyp rastliny produkujúcej vajíčka s1s2 a genotyp rastliny produkujúcej peľ je s2s3, počas krížového opelenia bude klíčenie zaznamenané len u 50 % prachových častíc. Budú to tie, ktoré nesú alelu s3. Ak existuje niekoľko desiatok prvkov, potom väčšina peľu vyklíči normálne krížovým opelením, pričom samoopeleniu je úplne zabránené.

Konečne

Na rozdiel od nahosemenných rastlín, ktoré sa vyznačujú vývojom pomerne silného haploidného endospermu bez ohľadu na oplodnenie, sa u krytosemenných rastlín tvorí tkanivo iba v tomto jedinom prípade. Vzhľadom na obrovský počet generácií sa týmto spôsobom dosahujú značné úspory energie. Zvýšenie stupňa ploidie endospermu zjavne prispieva k rýchlejšiemu rastu tkaniva v porovnaní s diploidnými vrstvami sporofytu.

Návrat