Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. У растений может происходить в воде (у высших споровых растений) и без воды (в высших семенных растений). В цветочных растений в этом процессе участвуют два спермия, поэтому оплодотворение будет двойным. Двойное оплодотворение - это процесс слияния двух спермиев с двумя различными клетками: один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой. Этот вид оплодотворения свойственный только цветочным растениям. В завязи пестика на семенной ножке расположен семенной зачаток, в котором выделяют покровы - интегумент и центральную часть - нуцелуса. На верхушке узкий канал - пыльцевход, что ведет к зародышевого мешка. И именно через это отверстие в большинстве цветочных растений пыльцевая трубка врастает в семенной зачаток. Достигнув яйцеклетки, кончик пыльцевой трубки разрывается, из него выходят два сперматозоиды, а вегетативная клетка разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй - с центральной клеткой, из которой будет образовываться эндосперм с запасом питательных веществ. Таким образом, два сперматозоиды сливаются с двумя клетками зародышевого мешка, поэтому оплодотворение у цветковых растений получило название "двойное оплодотворение". С момента попадания пылинки на рыльце пестика в процесс двойного оплодотворения у разных растений проходит от 20-30 минут до нескольких суток. Итак, в семенном зачатке результате двойного оплодотворения у цветковых растений образуются зигота и оплодотворенная центральная клетка.
Опыления, двойное оплодотворение, образование семян и формирования проростка в цветочной растения: А - цветок. Б - ПИЛЯК с пыльцевыми зернами. В - пыльцевая зерно: 1 - вегетативная клетка; 2 - сперматозоиды. Г - пыльцевой трубки. Д - пестик. Е - семенной зачаток. Ж - зародышевый мешок 4 - яйцеклетка; 5 - центральная клетка. С - семя: 6 - семенная кожура; 7 - эндосперм; 8 - зародыш. И - проросток.
После оплодотворения первой делится оплодотворенная центральная клетка, которая дает начало особой ткани будущей семена - эндосперма . Клетки этой ткани заполняют зародышевый мешок и накапливают питательные вещества, которые пригодятся для развития зародыша семени (у злаков). В других растений (в фасоли, тыквы) питательные вещества могут откладываться в клетках первых листочков зародыша, которые называются семядолями. После накопления определенной части питательных веществ в эндосперме начинает свое развитие оплодотворенная яйцеклетка - зигота. Эта клетка делится много раз и постепенно формируется многоклеточный зародыш семени , который дает начало новому растению. Сформирован зародыш содержит зародышевую почечку, зародышевые листочки - семядоли, зачаточное стебель и зачаточный корешок. С покровов семенного зачатка образуется семенная кожура , которая защищает зародыш. Итак, после оплодотворения из семенного зачатка образуется семя, которая состоит из семенной кожуры, зародыша семени и запаса питательных веществ.
Многообразие растительного мира. Жизненные формы растений.
Среди растений есть такие, тело которых не расчленено на отдельные органы. Поэтому их называют низшими растениями. К низшим растениям относятся, например, водоросли. Но у большинства растений тело состоит из органов, например, таких как побег (стебель с листьями и почками) и корень. Такие растения называют высшими. К ним относятся мхи, папоротники, хвощи, плауны, семенные растения. Большинство высших растений встречаются на суше, но есть и такие, которые растут в водоёмах (ряска, рогоз, камыш, элодея).
Вообще мир растений разнообразен и велик, поэтому трудно перечислить даже те из них, с которыми человек соприкасается в своей жизни.
Одни растения радуют красивыми цветками и украшают наш дом, другие дают витамины, пищу, лекарства. Из древесины сосны, дуба и ели сделаны двери, полы, оконные рамы домов. Бумага для тетрадей и книг тоже получена в результате переработки растений.
Растения постоянно находятся с нами. Их можно видеть на подоконниках в школе, в кабинете биологии, во дворе у дома, на газонах, в огороде, в лесу, в поле и даже в реке, озере и море.
Одни растения живут очень долго, много лет, и поэтому их называют многолетними. Другие живут лишь несколько месяцев, не более одного года. Это однолетние растения.
В природе встречаются растения, у которых в первый год формируются только облиственные побеги и корни, а на второй год у них образуются цветоносные побеги и плоды. Это морковь, капуста, репа и др. Такие растения живут не один год, а два, поэтому их называют двулетними.
Общий внешний облик растений называют жизненной формой.
Жизненная форма тополя, ели, яблони – дерево; смородины, сирени, шиповника – кустарник; черника и брусника представляют собой кустарнички; пырей, клевер, лебеда, тюльпан, подсолнечник – травы.
Основные процессы в клетке (обмен веществ, размножение, дыхание, питание).
В клетке протекают основные процессы жизнедеятельности. Клетка дышит, питается, выделяет вещества, размножается, реагирует на воздействие внешней среды. В живой клетке цитоплазма все время двигается. Это обеспечивает перенос веществ, доставку нужных в определенном месте и отвод ненужных. Запасные вещества и ненужные обычно отводятся в вакуоли.
Движение цитоплазмы можно наблюдать под микроскопом при увеличении более чем в 300 раз. При этом можно видеть, как движутся зеленые пластиты (хлоропласты). Это свидетельствует о том, что цитоплазма движется.
Скорость движения цитоплазмы не одинакова. Она зависит от света, температуры и других факторов внешней среды. На ярком свету цитоплазма обычно двигается быстрее, так как активнее идет процесс синтеза органических веществ, а следовательно дыхания и обмена веществ. Таким образом растения реагируют на изменения окружающей среды.
Питание клетки - это множество различных химических реакций, в результате которых неорганические вещества преобразуются в органические - сахара, жиры, масла, белки и другие. Эти вещества могут оставаться в самой клетке, накапливаться в ней или использоваться. Могут выводиться из клетки.
Дыхание клетки обеспечивает ее энергией. В процессе дыхания протекает химическая реакция, в результате которой с помощью кислорода разлагается сложное органическое вещество и получается энергия, более простые вещества и углекислый газ.
Рост также является процессом жизнедеятельности клетки. Клетка увеличивается в размерах за счет увеличения объема вакуоли, цитоплазмы и растяжения клеточной стенки.
Обмен веществ - это все процессы образования и расщепления веществ в клетке. В обмен веществ входит питание, дыхание, выделение и др. Процессы обмена веществ протекают в разных частях клетки. Взаимосвязь обеспечивается движением цитоплазмы.
Еще одним процессом жизнедеятельности клетки является размножение. Клетка размножается делением. Деление клетки представляет собой сложный процесс, состоящий из последовательных этапов. При делении клетки хромосомы удваиваются, после чего делятся на две одинаковые части и расходятся в противоположные концы клетки. После этого делится уже цитоплазма, органоиды клетки распределяются примерно поровну, некоторые образуются заново в дочерней клетке.
Благодаря делению образуются ткани, осуществляется рост (в том числе и за счет их растяжения).
При размножении голосеменные растения производят не споры, а семена, поэтому их относят к семенным растениям. Семенными растениями также являются цветковые, или покрытосеменные, растения. Отличие голосеменных от покрытосеменных связано с тем, что голосеменные не образуют плодов, их семена как бы ничем не покрыты, они лежат на поверхности чешуй шишек. Представителями голосеменных являются ель, сосна, лиственница, кедр и другие растения.
Семена голосеменных развиваются из семязачатков. Оплодотворение происходит внутри семязачатка, там же развивается зародыш. В отличие от спор, у семян есть запас питательных веществ, защита в виде семенной кожуры. Это дало преимущество голосеменным перед споровыми растениями.
У большинства голосеменных листья имеют вид иголок (хвоинок) или чешуек. Среди голосеменных выделяют большую группу хвойных растений. Хвойные растения образуют леса, участвуют в почвообразовании, используется их древесина, хвоя, семена и др.
Около 150 млн лет назад хвойные преобладали в растительном покрове планеты.
Наиболее широко распространенными представителями хвойных в России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.
Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а - ветка с шишками; б - женская шишка в разрезе; в - семенная чешуя с семязачатками; г - семязачаток в разрезе; д -мужская шишка в разрезе; е - пыльца; ж - семенная чешуя с семенами; 1 - мужская шишка; 2 - молодая женская шишка; 3 - шишка с семенами; 4 - шишка после высыпания семян; 5 - пыльцевход; 6 - покров; 7 - пыльцевая трубка со спермиями; 8 - архегоний с яйцеклеткой; 9 - эндосперм.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.
Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.
По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.
Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.
Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.
Разнообразие растений. Особенности внешнего строения растений (семенные и споровые растения).
Растительный мир огромный и разнообразный. Растения отличаются между собой по многим признакам, в том числе по строению и размножению.
Среди растений есть очень простые, у которых нет отдельных органов, таких как корень, листья, стебель. К таким низшим растениям принадлежат различные водоросли. Если у растения есть листья, стебли и корни, то такое растение называют высшим. Самыми простыми высшими растениями являются мхи, потом идут папоротники, хвощи и плауны и семенные растения. Семенные растения бывают голосеменными и покрытосеменными. Все это отделы растений. Каждый отдел имеет свои особенности строения.
У споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) на побегах есть особые образования, в которых образуются споры. С помощью спор растения размножаются и расселяются. Споры представляют собой клетки шарообразной или овальной формы. Они легкие и сухие, поэтому легко разносятся ветром и текущей водой на большие расстояния. Когда спора попадает в благоприятные условия, она прорастает и дает начало новому растению. И уже на этих растениях, появившихся из спор, развиваются половые клетки.
семенные растения достигли своего расцвета в мезозойскую эру, когда климат стал более засушливым и холодным, появилась смена сезонов.
На многих из них вырастают цветки, из которых потом развиваются плоды с семенами внутри. Цветок, плод и семена относятся к генеративным органам растений . Генеративные органы служат растению для полового размножения. Не все растения, которые образуют семена, образуют при этом и цветки. Голосеменные растения образуют семена, но не образуют цветков. К голосеменным относятся хвойные растения. Среди прочих отличий их листья имеют форму игл. К таким растениям относятся сосна, ель, лиственница и др. Семена у них развиваются в шишках, где лежат на чешуях открыто. Поэтому эти растения и называют голосеменными. Те же растения, которые образуют и цветы и семена, называются цветковыми.
В генеративных органах семенных растений формируются мужские и женские гаметы (половые клетки). Женские гаметы образуются в завязи пестика цветка, мужские - в пыльце тычинок. Когда пыльца попадает на пестик, происходит опыление цветка, после происходит оплодотворение, образуются семена и плод.
Растения - они такие загадочные. Ну всё у них не так, как у людей. Даже половые клетки они образуют не мейозом, а митозом, да еще и чередование поколений, да еще и оплодотворение двойное...
Впрочем, обо всём по порядку...
Вспомним строение цветка
У покрытосеменных растений процесс формирования половых клеток состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза. Пыльца образуется в пыльниках тычинок. Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнезда пыльника), где в результате митозов возникают материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры– пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно (пылинка) покрыто двумя оболочками. Затем внутри пыльцевого зерна происходит микрогаметогенез (процесс образования мужского гаметофита из микроспоры) – два последовательных митотических деления. В результате первого образуются вегетативная и генеративная клетки, а после второго деления из генеративной клетки образуются два спермия.
Макроспорогенез (процесс формирования мегаспор) происходит в семязачатках, которые расположены в завязи пестика (покрыты). В области микропиле начинает разрастаться одна клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. В ней происходит мейоз , и образуются 4 гаплоидные клетки. Одна из этих клеток развивается в зародышевый мешок, три остальных разрушаются. Далее начинается макрогаметогенез – формирование женского гаметофита. После трех митотических делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Ядра в дальнейшем обособляются в самостоятельные клетки. Одна из этих клеток (яйцеклетка) с двумя клетками-синергидами располагается возле микропиле. Синергиды содержат ферменты, которые растворяют оболочку пыльцевой трубки и при необходимости могут заместить яйцеклетку. На противоположной части зародышевого мешка располагаются три клетки-антиподы (передатчики питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок). Две оставшиеся клетки сливаются и образуют крупную центральную диплоидную клетку. Зародышевый мешок имеет покровы.
Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Синергиды выделяют ферменты, разрушающие пыльцевую трубку, и ее содержимое изливается рядом с яйцеклеткой. Оплодотворение от воды не зависит. Двойное оплодотворение (С.Г. Навашин, 1898 г.): один спермий сливается с яйцеклеткой (образуется зигота), второй – с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидный эндосперм. Из зиготы далее развивается зародыш, покровы превращаются в семенную кожуру. Развивающееся семя защищено стенками завязи (околоплодник). На месте цветка созревает плод.
Водоросли.Общая характеристика. Водоросли – растения, живущие преимущественно в воде. Тело их не расчленено на органы и ткани. Органы размножения одноклеточные. Это одни из древнейших представителей растительного мира. Водоросли бывают одноклеточными (хламидоионада, хлорелла), колониальные (носток) и многоклеточные (спирогира, ламинария,). Цитологические особенности:
Клетки покрыты клеточной стенкой. Характерно наличие хроматофоров , носителей окраски. Хроматофоры – органеллы, в которых происходит фотосинтез. Окраска зависит от глубины обитания водорослей: на большой глубине – буро-красные, ближе к поверхности – зеленые. В хроматофорах всех водорослей содержатся пиреноиды , они синтезируют крахмал.
Одноклеточные формы могут быть подвижными (со жгутиками) и неподвижными.
Также водоросли бывают прикрепленные (бентосные) и свободноплавающие (планктонные) Размножение: Вегетативное – новые водоросли образуются из обрывков нитей, кусков слоевищ и т.д. Бесполое – содержимое одной клетки (зооспорангия) делится многократно, образую новые подвижные клетки (зооспоры). Каждая из них дает начало новой особи. Половое размножение – широко распространено у водорослей. Формы полового процесса разнообразны: изогамия (♂ подвижна, ♀ подвижна, одинаковые по размеру), гетерогамия (♂ подвижна, ♀ подвижна, ♀ больше, чем ♂), оогамия (♂ подвижна, ♀ неподвижна, ♀ больше, чем ♂), конъюгация (сливается содержимое двух вегетативных клеток). Образовавшаяся зигота покрывается толстой клеточной стенкой, накапливает запасные питательные вещества и в состоянии покоя способна легка переносить неблагоприятные условия.
1 .Общая характеристика отдела Папоротниковые . За исключением нескольких родов все папоротники - равноспоровые. У них наблюдается смена поколений с преобладание спорофита над гаметофитом. Спорофит представлен многолетними корневищными травами с крупными, обычно перисто-рассеченными листьями, на нижней стороне которых расположены спорангии. В условия тропического климата встречаются древовидные папоротники. Листья папоротников нарастают верхушкой. То, что у папоротника напоминает лист - вовсе не лист, а по своей природе - целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется - плосковетка, или вайя , или, ещё одно название, - предпобег. В спорангиях в результате мейоза образуются споры (n). Спорангии лопаются, споры высыпаются, прорастает заросток (гаметофит). Заростки представляют собой сердцевидную зеленую пластинку. Точка роста находится в выемке. От нижней стороны отходят ризоиды. На заростке образуются антеридии (в них образуются сперматозоиды) и архегонии (в ней образуется яйцеклетка). Во время дождя или обильной росы сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, затем взрослый спорофит. Современные папоротники насчитывают около 300 родов и 12 000 видов. Основные представители: Щитовник мужской, Страусник обыкновенный, Сальвиния плавающая (разноспоровая)
Опыление у покрытосемянных растений. Приспособление цветков к различным видам опыления. Микро- и макроспорогенез у растений Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление: пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка (пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчатник, лен, томат и др.) . Преобладает у 10% растений. Самоопыление происходит как у раскрывшихся цветков: сельдерейные, так и у закрытых: арахис, фиалка. Однако для эволюционного развития этот вид самоопыления не совершенен, т.к.не несет новых генетических признаков. Поэтому многие растения имеют приспособления, препятствующие самоопылению: Двудомность (♂ и ♀ цветки формируются на разных растениях) Однодомность (♂ и ♀ цветки формируются на одном растении, но в разных цветках) Дихогамия – разновременное созревание пыльцы и рыльца Гетеростилия – рыльца и тычиночные нити различаются по длине Самонесовместимость. Перекрестное опыление : пыльца опыляет рыльца других цветков. Различают 2 типа: гейтоногамия – опыление в пределах одного растения ксеногамия – опыление в пределах разных цветков (наиболее оптимально для эволюционного процесса) Различают несколько видов: Абиотическое – при помощи неживых факторов внешней среды Анемофилия (ветром)
Гидрофилия (водой)
Биотическое – с помощью животных.
Энтомофилия – опыление насекомыми Орнитофилия – опыление мелкими птицами (колибри)
Строение семязачатка. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.
Строение семязачатка. Семязачаток состоит из центральной части - нуцеллуса и окружающих его одного или двух покровов - интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют небольшой канал - микропиле. Семязачаток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса. Нуцеллус является аналогом макроспорангия, в котором развивается одна макроспора.Двойное оплодотворение было открыто С.Г.Навашиным в 1898 г. Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют. После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод. Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономии я энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
1 - покровы семязачатка, или интегументы (а - наружный, б - внутренний), 2 - микропиле, 3 - халаза, 4 - фуникулус, 5 - нуцеллус, 6 -зародышевый мешок, 7 - яйцеклетка, 8 - синергиды, 9 - антиподы, 10 - вторичное ядро, 11 - плацента, 12 - проводящий пучок. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из центрального ядра – эндосперм, из нуцеллуса – перисперм, из интигументов – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.
Высшие растения. Общая характеристика и цикл развития.
Высшие растения , или Наземные растения ,- тип зелёных растений, которым свойственна дифференциация тканей, в отличие от низших растений - водорослей. К высшим растениям относятся мхи и сосудистые растения (папоротникообразные, псилотовые,хвощевидные, плауновидные, голосеменные и покрытосеменные).
Развитие специализированных тканей было важным условием для выхода растений на сушу. Для комфортного существования в воздушной среде растениям было необходимо развить как минимум эпидермис с устьицами для защиты от высыхания и теплообмена и проводящие ткани для обмена минеральных и органических веществ. Результатом выхода растений на сушу также стало разделение организма растения на корень, стебель и лист.
В ЖЦ высших растений происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено спорофитом (2n), половое – гаметофитом (n). Спорофит – это растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются споры (n). Растения, у которых все споры одинаковые – равноспоровые, у более высокоорганизованных споры разной величины (микроспоры и мегаспоры) – это разноспоровые растения. Гаметофит – растение, образующее гаметы. Гаметы равиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки – в архегониях, сперматозойды – в антеридиях. Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, у разноспоровых – однополый. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой прорастает новый спорофит. Все высшие растения делятся на 2 группы по доминированию в ЖЦ гаметофита и спорофита: Растения с доминирующим гаметофитом – отдел Моховидные Растения с доминирующим спорофитом – все остальные
В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Моховидные. Общая характеристика. Цикл развития мха Кукушкин лен. В отдел входит более 25 000 видов сравнительно просто организованных травянистых растений. В цикле развития преобладает гаметофит. У более примитивных форм он представлен талломом, а у остальных – расчленен не стебель и листья. Корней нет, из заменяют ризоиды. Спорофит самостоятельно не существует, развивается на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий. Отдел делится на 3 класса: Антоцеротовые, Печеночные, Листостебельные мхи. Наиболее известен вид – Кукушкин лен (Класс Листостебельные мхи). Представляет собой прямостоячие стебли (15-20 см) густо покрытые жесткими острыми листьями. Прикрепляется к земле ризоидами. Гаметофиты раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окруженные красно-бурыми листьями (n), на верхушках женских – архегонии (n). Оплодотворение происходит подвижными двужгутиковыми сперматозоидами во влажную погоду. Из зиготы на верхушке женского гаметофита развивается спорофит (2n), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Внутри коробочки – спорангий, где после мейоза образуются споры (n). После образования спор колпачок, а затем крышечка отделяются и споры высыпаются. Из споры сначала образуется протонема, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги – гаплоидное поколение (n).
Общая хар-ка отдела Плауновидные. Цикл развития Плауна булавовидного. Плауновидные – очень древняя группа, возникшая в силуре, а в каменноугольном периоде достигла своего расцвета. Это были огромные деревья, образующие целые леса. В современной флоре они представлены вечнозелеными многолетними травами, реже полукустарниками. Около 1000 видов сохранилось. Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой микрофильного типа. Выделяют 2 класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые. ^ Плаун булавовидный . В цикле развития преобладает спорофит (2n). Он представляет собой длинные стелющиеся ветвящиеся побеги густо усажены жесткими мелкими листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни. В середине лета на верхушках появляются спороносные колоски. Колосок состоит из оси и сидящих на ней листочков (спорофиллов). На верхней стороне спорофиллов находится спорангий на короткой ножке. В результате мейоза в нем образуются споры (n). Из спор развивается заросток (гаметофит) (n). Заросток развивается под землей. От нижней его части отходят ризоиды. Через них он врастает в грибы, образуя микоризу. Живет в симбиозе с грибом, питается от него. Растет очень долго (15-20 лет). На верхней стороне его образуется антеридий и архегонии. Двужгутиковый сперматозоид выходи из антеридия, проникает в архегоний и оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, из которой развивается новый спорофит.
Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение . Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.
Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме - тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.
В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную .
В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка . Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой .
Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие - пыльцевход .
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия . По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота , содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом .
В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой . Таким образом, семязачаток становится семенем .
Завязь пестика преобразуется в плод . Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.