Тесты
610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших
Ответ
610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел
Ответ
610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей
Ответ
610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела
Ответ
610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла
Ответ
610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики
Ответ
610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?
Ответ
610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание
Ответ
610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые
Ответ
610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника
Ответ
610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?
А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена
Ответ
610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон
Ответ
610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную
Ответ
610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии
Ответ
610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий
Ответ
610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня
Ответ
610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.
1.Что такое микориза?
2.Микоризные грибы, или симбиотрофы.
3.Роль микоризы в жизни растений.
Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определенные грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.
При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространен в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы. Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счет развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в нее вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.
Микоризные грибы, или симбиотрофы.
Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу. Микориза - симбиоз корней высших растений с грибами - образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.
У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества - углеводы.
Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.
Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов - макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый (см. описание ложнодождевика обыкновенного) вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом. В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом наизвестковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.
Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.
Роль микоризы в жизни растений
О существовании микоризы, грибов живущих на корнях растений, известно уже довольно давно. Это явление – содружество, или симбиоз грибов и высших растений было открыто учеными в середине 19 века. Однако долгое время это оставалось просто известным фактом и только. Исследования последних десятилетий показали, какую громадную роль играет он в жизни растений. Первые открытия были сделаны с помощью микроскопа, когда были обнаружены грибные нити, оплетающие корни растений. Микроскоп позволил увидеть и другой вид микоризы, который живет внутри корня, проникая и разрастаясь внутри корневых клеток. Первый вид был назван эктомикоризой, то-есть наружной микоризой. Он был найден на корнях почти всех древесных растений. Гифы гриба оплетают корень, образуя сплошной чехол. От этого чехла тянутся во все стороны тончайшие нити, пронизывая почву на десятки метров вокруг дерева. Те грибы, которые мы собираем в лесу, - плодовые тела эктомикоризы, в которых образуются споры. Их можно уподобить подводной части айсберга. Тот, кто захочет развести съедобные грибы на своем участке, должен сначала обзавестись соответствующим деревом, затем на нем должна образоваться соответствующая ему микориза, а уж тогда, может быть, на ней вырастут плодовые тела. Второй вид микоризы – эндомикориза, то-есть внутренняя микориза характерна главным образом для травянистых растений и в том числе для большинства культурных растений. Она гораздо более древнего происхождения. На одном растении часто можно обнаружить оба вида микоризы.
Когда ученые нашли метод, позволяющий идентифицировать ДНК микоризных грибов, они были поражены их вездесущностью. Во-первых, оказалось, что около 90% всех видов растений имеют на своих корнях микоризу. Во-вторых, было установлено, что микориза существует так же давно, как существуют наземные растения. В ископаемых остатках первых наземных растений, возраст которых насчитывает около 400 миллионов лет, была найдена ДНК эндомикоризы. Эти первые растения, по всей видимости были подобны лишайникам, представляющим симбиоз водоросли и гриба. Водоросль за счет фотосинтеза создает органические вещества для питания гриба, а гриб играет роль корня, добывая минеральные элементы из того субстрата, на котором поселился лишайник. Гриб сопутствовал растению на всем протяжении его наземной жизни. Даже, когда у растений появились корни, гриб не оставил его, помогая добывать элементы питания из почвы. В настоящее время только единицы растительных видов обрели независимость и сумели обходиться без микоризы. Это ряд видов из семейств маревых, капустных и амарантовых. Собственно, не совсем ясно, зачем нужна эта независимость, так как микориза во много раз увеличивает поглотительную способность корней.
Гифы гриба более, чем на порядок тоньше корневых волосков и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвенных минералов, которые имеются даже в каждой отдельной песчинке. В одном кубическом сантиметре почвы, окружающей корни, общая протяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 метров. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений, которые не находятся в почвенном растворе, в том числе такой важный элемент как фосфор. Микориза играет очень существенную роль в снабжении растений фосфором, а также рядом микроэлементов, как например цинком и кобальтом. Понятно, что растение не скупится и хорошо оплачивает эту службу, отдавая микоризе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых органических соединений.
Дальнейшие исследования принесли еще более неожиданные и удивительные открытия относительно роли микоризы в растительном мире. Оказалось, что нити грибов, переплетаясь под землей, могут осуществлять связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минеральных соединений. Совсем новым светом осветилось представление о растительных сообществах. Это не просто растущие рядом растения, но единый организм, связанный в единое целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают более слабых. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросточек не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями был доказан опытами с радиоактивными изотопами.
Ученые открыли несколько видов растений, в том числе орхидеи, которые на протяжении всей своей жизни получают питание почти исключительно за счет микоризы, хотя обладают фотосинтетическим аппаратом и могли бы сами синтезировать органические вещества.
Микориза помогает растениям переносить стрессы, засуху, недостаток питания. Ученые считают, что без микоризы величественные тропические леса, леса из дубов, эвкалиптов, секвой не могли бы противостоять неизбежным в природе климатическим стрессам.
Однако в сообществе растений так же, как в сообществе людей, неизбежны конфликты. Микориза обладает определенной избирательностью и если в сообществе растений распространился определенный вид микоризы, то это не значит, что он будет одинаково благосклонен ко всем видам растений. Предполагают, что видовой состав растительных сообществ во многом зависит от свойств микоризы. Некоторые, не соответствующие ей виды, она может просто выжить, не снабжая их питанием. Растения этого неугодного вида постепенно слабеют и умирают. Очень долго микоризные грибы не удавалось выращивать в искусственных условиях. Но с 1980-тых эти трудности были преодолены. Возникли фирмы, которые производят некоторые виды микоризы на продажу. Эктомикоризу производят для применения в лесных питомниках и установлено, что ее введение в зону корней значительно улучшает рост саженцев.
Нужны ли садоводам микоризные препараты? Ведь в естественных условиях микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. В здоровом саду, где не злоупотребляют химикатами, микориза всегда присутствует в почве. Однако установлено, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы. Ее нет в почвах, лишенных плодородия в результате неумелого ведения хозяйства, в результате строительства, в почвах по той или иной причине лишенных гумуса. Опыт садоводов США, где есть несколько коммерческих фирм, производящих микоризу для садоводов, говорит, что в экстремальных условиях внесение в почву микоризных препаратов дает очень хороший эффект. Садоводы, которые получили в пользование лишенные плодородия земли или находятся в районах с неблагоприятным климатом, на своем опыте убедились, что инокуляция микоризой дает им возможность иметь цветущий сад и в этих неблагоприятных условиях. Обычно препарат микоризы имеет вид порошка, содержащего споры. Им обрабатывают семена или корни саженцев. Для декоративных и овощных растений используют препараты эндомикоризы, для древесных и кустарников – препараты эктомикоризы. Однако, чтобы получить хороший эффект от микоризы, надо выполнить важное условие – перейти на органический метод садоводства. Это значит применять органические удобрения, не перекапывать почву (только рыхлить), мульчировать, отказаться от применения высоких доз минеральных удобрений и фунгицидов.
Роль микоризы в жизни растений.
Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют "грибницу" (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз! Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.
Немецкая фирма Mykoplant AG - ведущий мировой производитель - реализует эндогриб Mykoplant ® BT - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ. Микоплант АГ - единственная фирма в мире, изготавливающая гранулированный микоризный препарат. Mykoplant ® BT- это споры гриба эндомикориза (семья Гломус), заключенные в 3-5 мм глин(носитель). На выяснение улучшающих качеств микоризных грибов ушли десятки лет кропотливого исследовательского труда. Гранулированная форма препарата защищена международным патентом. Препарат выращивается в теплицах.
Mykoplant ® BT способствует образованию микоризы c 90% растений и деревьев.
Не имеет фитопатогенов и патогенных микроорганизмов.
Ни грамма химии.
Никакого негативного воздействия на людей, животных и окружающую среду.
Нетоксичен, не накапливается в растениях.
Позитивное влияние микоризы:
Экономит воду до 50 %
Запасает питательные вещества для растений
Увеличивает рост и улучшает качество растений
Увеличивает противостояние засухе, недостаточности дренажа
Увеличивает противостояние солям и тяжелым металлам
Улучшает внешний вид, вкус и аромат
Улучшает устойчивость к стрессу и общий иммунитет растений
Улучшает переносимость болезней
Уменьшает инфекцию в корнях и листве
Ускоряет приживаемость растений на новом месте
Увеличивает урожайность, рост зеленой массы
Ускоряет развитие корня и цветение на 3-4 недели
Прекрасно проявляет себя в соленой или зараженной отходами почве
Применяется одноразово с многолетними растениями
Что делает гриб? 1. Запасает дополнительную воду (экономия до 50 % в зависимости от региона) и питательные вещества для растения. 2. Растворяет и поставляет растению недоступные минеральные питательные вещества, например, фосфаты. 3. Защищает растение против подземных вредителей (например, нематод).
Что делает растение? Поставляет грибу углеводы (глюкозу)
Для облегчения проникновения в корень, продукт должен иметь с ним прямой контакт. Особенно эффективно используется весной, на ранних стадиях развития растений, но успешно применяется и на любой стадии развития растения. Активность микоризы определяется количеством спор на см3 препарата (в США производится всего лишь 10 спор на см3 и цена одного литра продукта в США составляет 120 долларов). Важно ли количество спор в продукте? Да, количество спор важно, так как от этого зависит эффективность образования колоний и уровень биоактивности.
Микоризные грибы уже находятся в почве. Зачем тогда прививать культуры препаратом? Хотя микоризные грибы могут теоретически находиться в земле, не все их виды наилучшим образов подходят для вашей культуры. Микоплант состоит из множества семей Гломус, поэтому можно считать успешную колонизацию практически гарантированной. В каких странах уже применяется препарат? Германия, Бахрейн, Катар, Кувейт, Греция, Арабские Эмираты, Турция, Египет, Голландия.
Какова единица измерения препарата? Принято измерять в литрах, что равно ок. 0.33 кг
Кто в мире еще производит микоризный препарата в гранулированной форме? Никто; Микоплант АГ - единственная фирма в мире, которой это удалось.
Сколько лет существует фирма? Фирма зарегистрирована в 2000 году.
Есть ли сертификат ИСО на препарат? В настоящее время нет, потому что качество препарата проверяется Немецким институтом Инновационных технологий ITA, сертифицированным ИСО.
Известны ли все стороны влияния микоризы на растение? До этого еще далеко. Ученые продолжают изучение уникального природного механизма взаимодействия препарата и растения, и о всех позитивных сторонах симбиоза еще только приходится догадываться.
В отличие от химикатов препарат передозировать нельзя. Без рыхления почвы, при внесении препарата в почву для многолетних растений применяется только один раз, дальше гриб размножается под землей сам. Технология применения препарата проводится при участии немецких специалистов. Перед внесением гранулята проводят анализ почвы и рассчитывают, какие культуры высаживать. В каждом случае необходим подходящий субстрат и растение - хозяин; важно проводить разнообразные эксперименты во время культивационного периода в различных климатических зонах. В качестве носителя спор используется обожженная глина.
Преимущества гранулята:
1. Длительный срок хранения
2. Легкий вес (350 кг/м3)
3. Удобная транспортировка
4. Удобное применение
5. Можно избирательно дезинфицировать
6. Можно менять количество спор в зависимости от колоний
7. Можно легко дозировать препарат
8. Можно применять с помощью технических средств
Методы применения:
1. Внесение гранулята ближе к корню в углубление в горшке или прямо в почву.
2. Механизированный внос в ранее вспаханную почву.
3. Смешивание гранулята с зерном/семенами перед посевом.
Технология применения:
Применение препарата не требует специального оборудования. Важно обеспечить контакт между грибом и корнями. Просверлить отверстия в вершинах воображаемой пятиконечной звезды на расстоянии 1- 1.5 метра от ствола дерева (диаметр = 5-10 см, глубина 30-50 см), добавить 100-200г гранулята в каждое отверстие, засыпать почвой, полить водой. Результаты проявляются через 5- 6 недель. 1 литр препарата соответствует 300-330 граммам продукта.
Разовое применение зависит от объема корня:
1. Рассада 10 - 25 мл/растение
2. Молодые кусты 25 - 100 мл/куст
3. Молодые деревья 100 - 250 мл/дерево
Они занимают особое место в биологии высших или сосудистых растений. Микориза (в переводе с греческого - грибокорень) возникает в результате симбиотического сожительства гриба с корнем высшего растения. Микориза встречается среди лесных деревьев, травянистой растительности и сельскохозяйственных растений (пшеница и др.). Она была найдена у растений в палеозойских, девонских и каменноугольных отложениях.
Значение микориз для живых растений впервые в России объяснил в первой половине. XIX века русский ученый Ф. М. Каменский, изучавший симбиотические взаимоотношения гриба с травянистым растением подъельником. Благодаря симбиозу грибов с корнями улучшается питание растений, называемых в связи с их способностью использовать грибы микотрофными. По взаимоотношениям между корнями высшего растения и мицелием гриба различают три основных типа микориз: эндотрофные (внутренние), эктотрофные (наружные), переходные (эктоэндотрофные).
Большинство травянистых растений имеют эндотрофные микоризы. Мицелий гриба размещается главным образом в верхней части корня, в конус нарастания корня гриб не проникает. Мицелий гриба может внедряться внутрь клеток корневых волосков, образуя там клубки гиф, древовидные разветвления или пузыревидные вздутия. Клетки корня растений, в которых обосновался гриб, остаются живыми и постепенно переваривают проникший в них мицелий, таким образом получая азот, который не всегда в доступной форме присутствует в почве. Травянистые растения, особенно орхидные, вступают в микоризную связь с микроскопическими грибами, которые не образуют плодовых тел. Семена большинства орхидей не способны прорастать без участия гриба, только этим объясняются неудачи при попытке искусственного разведения орхидей. Цветущие орхидеи добывали в тропических странах иногда с большим риском для жизни и привозили в Европу, где они стоили и стоят поныне очень дорого. Поэтому понятно желание растениеводов вырастить орхидеи из семян для получения гибридных форм. При изучении невзрачной гнездовки обыкновенной - микоризного орхидного растения, не имеющего хлорофилла,- было замечено, что гифы гриба влияют на прорастание семян этого растения. Гнездовка зависит от гриба всю жизнь. Некоторым орхидеям для образования корневищ требуется 10 и более лет, и только после этого они зацветают. У орхидеи с зелеными листьями нет такой жизненной зависимости от микориз. В результате взаимодействия растения с грибом оно вырабатывает биологически активные вещества, усиливающие рост растений.
Полезная роль микоризообразующих грибов заключается в основном в снабжении древесных растений элементами минерального питания и витаминами. Однако у травянистых растений в образовании микоризы чаще участвуют иные грибы - так называемые несовершенные. Эктотрофная микориза чаще всего встречается у древесных и очень редко у травянистых растений. В этом случае на корнях древесных растений развивается наружный чехол из гиф гриба. Корневых волосков у корня пет, их роль выполняют гифы гриба.
У древесных растений встречается также микориза переходного типа - эктоэндотрофиая. Гифы гриба обильно покрывают корень снаружи и дают ответвления, проникающие внутрь корня. Наружные гифы гриба вытягивают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимый азот и другие органические вещества. Эти поступающие из почвы вещества используются частично растением, а часть их идет па рост мицелия и образование плодовых тел гриба. В жизненно важных растущих частях корня (цилиндра) микоризных грибов нет: если они попадают туда, то немедленно перевариваются клетками растения. Симбионты микориз не могут существовать друг без друга. Если микоризные грибы не встретят корней деревьев, то они не образуют плодовые тела. Поэтому очень трудно создать возможность для выращивания в искусственных условиях, например, белого гриба.
В многочисленном видовом царстве грибов микоризные грибы лишь малая его часть. Так, например, среди 900. родов базидиомицетов только представители 91 рода способны давать микоризные образования. В настоящее время насчитывается около 200 тыс. высших растений, вступающих в контакт с микоризными грибами. Наиболее благоприятные условия для развития микориз в почвах, обедненных растворимыми азотом и фосфором. В почвах, где достаточно фосфора и азота, микориза почти не встречается.
Болетовые грибы образуют микоризу с многими высшими растениями, иногда удаленными в систематическом плане далеко друг от друга, например с хвойными и лиственными. Иногда в разных местах обитания микоризообразователи имеют микотрофные отношения с различными породами деревьев, например масленок обыкновенный в Ленинградской области - с видами сосен, а на Сахалине - с другими деревьями. Микоризный гриб мухомор красный связан с 26 видами деревьев - пихтой, лиственницей, елью, сосной, березой, тополем, дубом и т. д.
Для грибов-микоризообразователей пригодны практически все почвы Советского Союза. Микоризообразование наблюдается иногда в местах, далеко отстоящих от леса, и там, где лес не произрастал в течение длительного времени. Процесс микоризообразования в наших северных подзолистых почвах проходит особенно интенсивно.
Большое значение микоризные грибы имеют при посадке лесозащитных полос. Искусственные лесонасаждения создают благоприятные условия для сохранения влаги в степной части страны, а это влияет па повышение урожаев сельскохозяйственных культур. Выяснение роли микориз в приживаемости и развитии древесных пород в различных климатических условиях нашей страны является до сих пор одной из важнейших задач микологии. Например, известно, что в южных районах образование микориз идет слабее, чем в северных, и там рекомендуется искусственное заражение лесопосадок. Охрана грибов - образователей микоризы необходима для успешного ведения лесного хозяйства. В Ленинградской области таких грибов много.
Следует отметить еще одно явление в природе, влияющее на развитие микориз в почве. В настоящее время рост деревьев многих пород по сравнению с 1930-ми и 1950-ми годами замедлился из-за так называемых кислотных дождей, содержащих продукты выбросов в атмосферу промышленными предприятиями. Кислотные соединения убивают микоризные грибы на корнях деревьев, а после гибели гриба погибают и сами деревья. Отрицательное действие кислотных дождей отмечено у нас, в США, Японии и других странах.
Многие виды микоризных грибов съедобные. Они не только вкусны и ароматны, но и питательны. В грибах нет растительного крахмала, но есть гликоген и сахара, которые придают им сладковатый привкус. Особенно много сахаров в белом, подберезовике, маслятах. В ножках грибов сахаров больше, чем в шляпках. Количество белковых соединений в грибах больше, чем в мясе, яйцах, горохе, ржи. Концентрируются они в основном в шляпке гриба. Жиров содержится от 1 до 6%. Почти все съедобные грибы, как уже отмечалось, содержат витамины А, В, В 1 В 2 , С, Д и PP. Витамина РР в них столько же, сколько его в дрожжах, печени, а витамина Д не менее, чем в сливочном масле.
По питательности и вкусовым качествам грибы условно делят на четыре категории, К первой категории относятся, например, белые, рыжики-ценные и вкусные грибы; ко второй - подосиновики, подберезовики, грузди - уступающие по качеству грибам первой категории; к третьей - сыроежка синяя, опенок осенний, моховик; к четвертой категории относятся грибы, которые собирают только любители,- это вешенки (обыкновенная, осенняя), козляк, сыроежка зеленая, масленок болотный. Все грибы этих категорий имеются в нашей области.
Ленинградский миколог Б. П. Васильков считает, что в районах Северо-Запада, Поволжья, Урала и Центра ежегодные запасы пищевых грибов составляют более 150 тыс. тонн. В лесах России встречаются более 200 видов съедобных грибов. Точно предсказать, где и когда будет урожай грибов, наука пока не может. Урожай грибов зависит от погоды текущего сезона, места обитания и вида гриба. По имеющимся сведениям, урожайность белого гриба при благоприятных условиях произрастания достигает около 500 кг, а масленка - даже 1 тыс. кг с 1 га. В неурожайные годы можно получить всего несколько килограммов с 1 га или совсем
ничего. В некоторые годы грибы уничтожают вредители из мира насекомых (личинки мух, комаров и т. д.).
Ассортимент собираемых съедобных грибов в каждом регионе различен. В Великобритании и США дикорастущие грибы вообще не используют. Народы Крайнего Севера также почти не употребляют грибы в пищу. Равнодушны к грибам народы Средней Азии, Кавказа, а также башкиры, татары. Русские, напротив, большие любители грибов. В урожайные годы они собирают грибы ценные, а в неурожайные - все съедобные виды.
Наиболее интересна группа болетовых, куда входят все виды белых грибов и несъедобные - сатанинский гриб и желчный. Сюда же относятся березовики (обабки), осиновики, маслята и козляки. Размеры плодовых тел этих грибов могут в зависимости от мест произрастания быть разными - от 1-2 см в диаметре (березовик в Арктике) до полуметра в средней полосе России, а по массе - от нескольких граммов до 4 кг. Чаще всего встречаются средние размеры - до 20 см в диаметре. Ножки плодовых тел у одних и тех же видов могут отличаться в зависимости от мест произрастания (так же, как и окраска шляпки). На низких сырых местах, среди мхов, травянистых растений ножки вытягиваются,. а в местах сухих они обычно короткие и утолщенные. Сожительствуя с одним видом деревьев или многими древесными породами, иногда в систематическом отношении удаленными друг от друга, микоризные грибы в некоторых случаях могут, по-видимому, развиваться как сапротрофы (изолированно от древесных корней). Например, белый гриб был найден па вершине огромного валуна в сосновом лесу.
В Ленинградской области болетовые грибы представлены менее разнообразно, чем в средней полосе России, а в тундрах Арктики их известно лишь 3-4 вида. Массовое образование плодовых тел у болетовых грибов чаще всего отмечается в августе - сентябре. Многие виды болетовых грибов - микоризообразователи, поэтому искусственно получить у них плодовые тела не удается, исключение составляют два вида моховиков. Среди болетовых грибов в Ленинградской области очень мало несъедобных, их известно около 3-4 видов. Особенно часто как ядовитый упоминается в литературе сатанинский гриб (болетус сатанас), но, по сведениям французской и чехословацкой литературы, это вполне съедобный, и даже вкусный (в вареном и жареном виде), гриб.
В Ленинградской области многие люди боятся ярких белых грибов, синеющих на изломе. Однако использовать их после предварительного отваривания вполне возможно.
Некоторые виды болетовых грибов содержат в плодовых телах антибиотические вещества (еловый белый гриб). Эти вещества действуют отрицательно на кишечную палочку и туберкулезных микробов. Вещества, выделенные из белого гриба (болетус едулис) и сатанинского гриба, подавляли злокачественные опухоли у мышей. В прежнее время на Руси грибы называли губами и только в XV-XVI веках стали называть все съедобные болетовые грибами. В настоящее время у грибов есть много народных названий (боровик, обабок, масленок, моховик и т. д.), но некоторые виды таких названий не имеют, и в популярной литературе их обозначают латинским наименованием.
Известно 750 видов рода болетус. Плодовое тело этих грибов обычно крупное, мясистое. Ножка клубневидная, утолщенная, особенно у молодых, с характерным рельефным сетчатым рисунком. Белый гриб, самый ценный в пищевом отношении из грибов в Ленинградской области, имеет несколько форм, отличающихся окраской плодового тела и микоризной приуроченностью. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто- бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая на изломе, не изменяется. Растет под многими древесными породами в Ленинградской области: под дубом, березой, сосной, елью, но никогда не встречается под лиственницей. Белым гриб называется потому, что при варке и заготовках мякоть его не темнеет.
Встречается в Ленинградской области дубовик оливково-бурый (болетус луридус). Шляпка его оливково- бурая, губчатый слой оранжево-красный и от надавливания резко синеет. На ножке сетчатый рисунок. Произрастает в основном с дубом. Несъедобного сатанинского гриба, похожего на этот дубовик, в Ленинградской области практически нет. Очень редко встречается у нас и дубовик крапчатый. Он напоминает оливково-бурый, но на ножке не имеет сетчатого рисунка, вместо него только мелкие карминно-красные чешуйки.
В лиственных и смешанных лесах растет гриб подберезовик. Встречается очень часто с июня - июля по сентябрь. Шляпка до 10 см в диаметре, сначала выпуклая, позднее подушковидная, белого, желтого, серого, бурого, коричневого, иногда почти черного цветов. Мякоть белая, не изменяющаяся на разрезе. Ножка до 20 см длиной, 2-3 см толщиной, покрытая темными чешуйками. Съедобен, второй категории. Более других в Ленинградской области известен подберезовик обыкновенный. Этот вид поселяется всегда рядом с березой различных видов в лесах и на болотах. Подберезовик розовеющий от подберезовика обыкновенного отличается мраморной окраской шляпки. Бурые ее участки перемежаются с более светлыми или даже белыми. На изломе мякоть розовеет. Плодовые тела этого гриба образуются только осенью. Подберезовик болотный растет в сырых березовых лесах в первой половине сентября, шляпка грязно-белая, со слабой водянистой мякотью. Гриб относится к третьей категории. На подберезовик очень похож несъедобный желчный гриб, который отличается от него грязновато-розовым трубчатым слоем, сетчатым рисунком на ножке и горькой мякотью.
Часто в Ленинградской области встречается польский гриб (ксерокомус бадиус). Ножка может быть и клубневидной, и цилиндрической; шляпка каштаново- бурая, в сухую погоду сухая, а в сырую клейкая; трубчатый слой сначала беловатый (вследствие этого его часто принимают за белый гриб), затем бледно-зеленовато-желтоватый; мякоть беловатая, на изломе синеет. Произрастает в хвойных, реже в лиственных лесах. Это съедобный гриб, относится ко второй категории.
Масленок (суиллус) попадается в хвойных лесах, и напрасно его искать в осиннике или березовом лесу. Плодовые тела мелкие или средние, шляпка обычно слизистая, клейкая, ножка сплошная. Чаще других видов у пас в Ленинградской области встречается масленок желтый (суиллус лютеус). Он имеет бурую или желтую клейкую шляпку, ножка с клейким снаружи кольцом. Растет в изреженных хвойных лесах, на опушках, обочинах дорог и т. д. Излюбленные места масленка желтоватого (суиллус флавидус) - болота и сырые участки леса. С ним не следует путать несъедобный вид - перечный гриб (суиллус пипиратус), его мякоть рыхлая, серно-желтая, слегка краснеющая, острожгучего перечного вкуса; произрастает одиночно в хвойных и лиственных лесах. Шляпка маленькая, до 8 см в диаметре, кругловыпуклая, мясистая, желто-бурая, медно-красная, во влажную погоду липкая, в сухую блестящая.
В культурных насаждениях лиственницы в Ленинградской области встречается болетин болотный (болетин ралустер), он очень похож на масленок, но отличается от него сухой, неклейкой шляпкой и более плотной мякотью.
Известны у пас и свинушки. Это сапротрофы, развивающиеся на почве или древесине. На пнях сосны или около них растет свинушка толстая с ржаво-бурой шляпкой, суховатой светлой мякотью. Снизу шляпки пластинки нисходящие, желтые, соединяющиеся при основании. Гриб низкокачественный (четвертая категория).
Не все съедобные и ядовитые грибы являются микоризообразователями. Таков, например, опенок осенний (армилляриелла мелеа). Много опят появляются в смешанных хвойно-лиственных лесах. Осенний опенок является съедобным грибом, по многочисленности плодовых тел превосходит все съедобные шляпочные грибы. Как и другие съедобные шляпочные грибы, содержит много ценных для организма человека веществ, например цинк и медь. Шляпка этого гриба с маленьким бугорком, бледно-бурая, коричневатая, покрытая многочисленными бурыми чешуйками. На. ножке - белое сохраняющееся кольцо. Мякоть беловатая, с приятным запахом и кисловато-вяжущим вкусом. Распространенным видом является летний опенок (маразмиус ариадис), встречается он и в Ленинградской области. Растет одиночно или большими группами на лесных полянах, опушках, пастбищах, в оврагах и канавах, среди травы. Часто образует «ведьмииы круги». Радиальный рост грибницы иссушает в центре круга почву, и поэтому по обе стороны кольца плодовых тел имеются круги более пышно развитой и сочной растительности, а в центре трава высохшая. Шляпка этого гриба 2 - 3 см в диаметре, распростертая, с тупым бугорком, охристо-бурая. Пластинки редкие, палевые. Ножка тоненькая, палевая. Мякоть бледно-желтая.
Очень похож на съедобный опенок ядовитый гриб ложноопенок серно-жёлтый. Этот опасный гриб может расти на тех же пнях, что и съедобные опята. Шляпка ложноопенка сначала выпуклая, потом полураспростертая, в центре часто с бугром, желтоватая, в середине более темная с красноватым или оранжевым оттенком. Мякоть светло-желтая. Вкус гриба горький. Растет на пнях и изредка на деревьях большими группами, часто со сросшимися вместе ножками. Появляется в те же сроки, с июня по сентябрь, что и съедобные опята, иногда па одних и тех же пнях. Поэтому надо быть особенно осторожным и тщательно просматривать все грибы.
Встречаются в наших лесах и различные виды сыроежек (руссула), рыжиков (лактариус), горькушек. Эти грибы - микоризообразователи. Большинство из них съедобны (третья и четвертая категории). Во влажные годы в Ленинградской области особенно многочисленны сыроежки. Они относятся к семейству сыроежковых, куда входят также млечники, выделяющие млечный сок различного цвета. Например, у рыжика этот сок оранжево-желтый, у черного груздя и горькушки белый. Сыроежки не имеют млечного сока. У этих грибов окрашенные плодовые тела. Есть среди них и ядовитые.
Сыроежки составляют 45% от массы всех грибов, встречающихся в наших лесах. Лучшими грибами считаются те, у которых меньше красного цвета, но больше зеленого, синего и желтого. Сыроежка синяя имеет мякоть белую, без запаха. Ножка сначала сплошная, позже полая. У сыроежки желтой мякоть со сладким запахом. Сыроежка ложная имеет мякоть белую, губчатую, очень ломкую, со жгучим вкусом. У сыроежки болотной красная шляпка, в середине буроватая. Предпочитает сыроватые сосновые леса, края болот, образует микоризу с соепой. Из млечников у нас встречается рыжик (лактариус дилициозис), его шляпка округло-выпуклая, имеет концентрические зоны. Мякоть оранжевая, потом зеленеющая. Млечный сок оранжево-желтый, сладкий, на воздухе зеленеющий. Рыжик - съедобный гриб первой категории. В березовых и смешанных лесах растет черный груздь (лактариус некатор). Имеет ломкую, беловатую мякоть, темнеющую при разломе.
Наиболее известный съедобный гриб - лисичка. Лисичка относится к агариковым грибам; на территории страны встречается около 10 видов. В лисичках содержится витамин В[ (не меньше чем в дрожжах) и РР; кроме того, они имеют микроэлементы - цинк и медь. В Ленинградской области известны желтая лисичка (кантареллус цибариус) и серая лисичка.
Семейство аманитовых состоит как из смертельно ядовитых (бледная поганка, вонючий мухомор), так и съедобных грибов, среди них розовый мухомор и различные разновидности поплавков.
На территории страны встречается около 30 представителей рода аманита. Все грибы этого рода образуют микоризу с различными древесными породами. Бледная поганка (аманита фаллоидес) имеет шляпку разных оттенков зеленого цвета. Край шляпки гладкий, форма ее колокольчатая, затем распростертая, диаметром 5-10 см. Ножка белая, в основании расширенная в виде клубня, кольцо снаружи слегка полосатое, белое, изнутри слабоокрашенное. У похожего на бледную поганку мухомора поганковидного на шляпке почти всегда остаются следы общего покрывала в виде белых хлопьев. Старые, засохшие грибы бледной поганки имеют неприятный сладковатый запах. Места обитания бледной поганки - влажные участки под дубовыми, березовыми, кленовыми деревьями, т. е. в лиственных лесах. В Ленинградской области бледная поганка встречается группами и одиночно. Появляется этот гриб в массе обычно в середине августа и растет до октября. Бледная поганка - самый ядовитый гриб. Отравление проявляется через 10-12, а иногда через 30 часов после употребления его в пищу, когда спасти человека уже почти невозможно. Смертельный токсин этого гриба - фаллоидин.
Большое распространение в Ленинградской области имеет вонючий мухомор, или белая поганка (аманита вироза). Это крупный гриб с белой, к вершине слегка желтоватой-шляпой. Шляпка без чешуи, колокольчатая, до 12 см в диаметре. Ножка довольно крупная, белая, с кольцом под самой шляпкой; из-за чешуи она ощущается шероховатой. Запах неприятный. Этот вид растет в хвойных и смешанных лесах, легко переносит влажность и засушливые условия, вследствие этого более распространен у нас, чем бледная поганка. Мякоть шляпки в большом количестве содержит токсины аманит и вирозин, ножка содержит меньше этих смертельных токсинов.
В Ленинградской области широко распространен красный мухомор (аманита мускариа). Шляпка гриба красная или оранжево-красная, сначала клейкая, затем блестящая. На шляпке - остатки белого покрывала в виде белых хлопьев. Ножка белая, кольцо гладкое, белое, иногда слегка желтоватое. Основание ножки вздутое, покрытое обрывками белого влагалища в виде концентрических колец. От появления плодового тела до его засыхания проходит около 15 дней. В красном мухоморе содержатся алкалоиды (мускарин, ихолин) и другие токсические вещества, сильно возбуждающие нервную систему. Они обусловливают галлюциногенные свойства красного мухомора. Человек, съевший кусочек красного мухомора, приходит в состояние экстаза, галлюцинирует.
Итак, все съедобные грибы - это белковый высококалорийный продукт, способный конкурировать с мясными и молочными продуктами. Однако оболочка клеток грибов содержит углеводный полимер хитин, который трудно переваривается в желудке человека. Кроме того, хитиновая оболочка клеток гриба затрудняет приток ферментов. Поэтому чем сильнее измельчены грибы, тем больше полезных веществ из них экстрагируется.
Возможно ли искусственное разведение грибов на приусадебном участке? Об удачных попытках выращивания самых питательных грибов - белых рассказывает миколог Ф. В. Федоров. Вот что он рекомендует: «На площадке, затененной деревьями, выкапывают котлован,глубиной 30 см и шириной 2 м. Его наполняют питательной смесью специального состава. Смесь готовят за месяц до закладки. Она состоит из опавших дубовых ^листьев, собранных весной, трухлявой дубовой древесины (5% к весу листьев) и чистого конского навоза без подстилки (5% к весу листьев). Листья укладывают в кучу слоями по 20 см, каждый слой пересыпают древесной трухой и конским навозом и поливают 1%-ным раствором аммиачной селитры. Через 7-10 суток, когда смесь разогреется до 35-40°, ее перелопачивают, пока не получается однородная масса. Подготовленную питательную смесь укладывают в котлован слоями по 10 - ,12 см, пересыпая каждый слой восьмисантиметровым слоем огородной земли. Общую толщину насыпанного грунта доводят до 50 см. Посредине грядку делают несколько выше, чтобы на ней не задерживалась вода. Посадку проводят кусочками грибницы, взятыми из леса. Посадочные ямки располагают в шахматном порядке, на расстоянии 30 см друг от друга, Грибницу заготавливают в дубовом лесу, в местах, где растут белые грибы (дубовая форма). Вокруг найденного гриба вырезают лопатой пласты почвы размером 20-30 см, толщиной 10-15 см. Эти пласты разрезают на 5-10 частей и сажают на такую глубину, чтобы над куском древесины был слой земли толщиной 5-7 см. Грядки с посадками грибницы слегка увлажняют, покрывают листьями и щитами для сохранения постоянной влажности» Грибы появляются в следующем году».
Грибы - удивительные растения, питающиеся отлично от всего растительного мира и использующие другие способы размножения. Грибковые обладают широким спектром действия - от провоцирования заболеваний до борьбы с ними (как пенициллин). Некоторые грибы могут стать замечательной находкой грибника, другие и вовсе, на первый взгляд, незаметны для человека.
Среда обитания
Принято считать, что грибы, словно губка, впитывают в себя все негативные воздействия окружающей среды. Именно потому важно собирать их в пищу из экологически чистых районов либо использовать выращенные искусственным способом. Но не все грибы произрастают на земле. Часто в природе можно встретить такое явление как грибные обитатели деревьев. И если обычная вешенка является вкусным продуктом, то многие другие спутники деревьев непригодны в пищу и имеют другое назначение.
Подробнее о том, что такое микориза
Грибы, живущие на деревьях различны. Они имеют свои названия и отличительные черты. В разной степени оказывают воздействие на представителей высшего класса, которых избрали местом собственного проживания.Микориза растений -это не вид грибов и не сами грибы. Это скорее некий процесс.
Влияние симбиоза на растения
Взаимная выгода
Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.
Виды грибокорня
В зависимости от вариантов условий симбиоза, различаюттипы микоризы:
- Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.
- Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.
- Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.
- При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.
- Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.
- Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.
Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.
Поскольку все грибы приспосабливаются к жизни по-разному, то всем им свойственен свой вид существования. Среда обитания их обусловлена необходимостью питаться. Именно потому на голой почве без растительности никогда не увидишь ни одного гриба.
Не все микоризные грибы растут на корнях деревьев, хотя встретить их можно зачастую именно под деревьями.
Микоризу образует множество знакомых нам грибов. Это всеми любимые и вкусные — белые грибы, лисички, подосиновики, подберезовики, опята и другие. Ядовитые грибы также являются микоризными и питают растения.
Практически все хвойные деревья являются микоризными растениями. Микориза корня присуща также березе, которая при этом заключает союз с подберезовиком. Подобное сосуществование можно наблюдать и между сосной и масленком, осиной и подосиновиком, буком и лисичками, грабом и белым грибом. Мухомор при этом предпочитает березу и ель. Поддубовик может расти, как под деревьями, так и, подобно вешенке, на их стволах. Энтолому садовую можно встретить не только под плодовыми деревьями, такими как слива, абрикос, но и под лесными кустарниками шиповника и боярышника. Березы и хвойные растения предпочтительны для большинства грибов. Потому около данных деревьев можно встретить различных обитателей названного семейства.
Микоризные грибы не могут существовать без корней деревьев, кустарников или травянистых растений. При воздействии мицелия на корни высших растений происходит трансформация корневища, но подобные деформации совершенно безвредны для растения. Этот симбиоз существует на протяжении не одной тысячи лет, о чем свидетельствуют окаменевшие породы древних растений. Исходя из этих находок, становится очевидным, что это еще одна из совершенных задумок природы. И рассчитано все таким образом, что сосуществование гриба и растений несет лишь пользу обоим представителям.
Искусственно созданная микориза
Лесные грибы в полной мере обеспечивают питанием дикую растительность. Помогая высшим растениям питаться, активнее насыщаясь органическими веществами из почвы, грибы приносят им неоценимую пользу. И потому, помня,что такое микоризаоказывает действие на всех представителей растительных, люди подчас сами стараются обеспечить подобным симбиозом растения. Ведь на садовых участках у растений нет возможности взаимодействия с грибами.
К тому же существуют некоторые растения и даже цветы, питание которых происходит именно за счет микоризы, а потому без необходимых грибов их существование невозможно.
Желая помочь своим растениям, можно подселить к ним полезного сожителя для симбиоза. При этом используют мицелий или грибные споры. Не всегда есть возможность обеспечить растения необходимым питанием. Но использование микоризы может стать хорошим вариантом для снабжения любимых растений всеми необходимыми веществами.
Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.
В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.
Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.
Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.
Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.
О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.
Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.
Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.
Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.
Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.
В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.
Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.
О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.